Was ist Libido - die Energie des sexuellen Verlangens bei Männern und Frauen

Frauen und Männer müssen lediglich wissen, was Libido ist und welche Faktoren ihre Veränderung beeinflussen. Darüber sprach auch Sigmund Freud. Im Idealfall muss die Libido gesteigert werden, da sonst ernsthafte Probleme mit der eigenen Sexualität auftreten und ein Minderwertigkeitskomplex entsteht. Darüber hinaus muss untersucht werden, was libidinös ist und wie kompatibel diese beiden Konzepte sind.

Libido - was ist das?

In der Tat ist dieser Begriff für erhöhte sexuelle Aktivität und männliche Kraft verantwortlich. Libido charakterisiert die innere Energie, die notwendig ist, um die Instinkte des Mannes zu erregen und zu verstärken. So können Sie den Grund für das Auftreten von Sexualtrieben erklären, die natürlichen physiologischen Bedürfnisse des stärkeren Geschlechts. Bei körperlicher und geistiger Gesundheit treten keine Probleme mit sexueller Aktivität auf. Probleme im Zusammenhang mit sexuellem Verhalten weisen auf eine verminderte Libido hin, die Notwendigkeit, rechtzeitig einen Spezialisten zu konsultieren.

Freidos Libido

Der Psychologe Sigmund Freud, der den größten Teil seiner Arbeit dem Studium der Psychoanalyse widmete, bestand darauf, dass die Energie der sexuellen Anziehung die psycho-emotionale Gesundheit eines Menschen direkt beeinflusst. Seiner Meinung nach stimuliert die Libido die männliche Sexualkraft, die psychogene Gesundheit und bietet kreatives Potenzial. Eine verminderte sexuelle Aktivität wird zur Ursache von psychischen Störungen, die zu Neurosen, Reizbarkeit, Selbstzweifeln und der eigenen Sexualität führen. Es stellt sich heraus, dass nach Freuds Theorie die Libido das menschliche Verhalten bestimmt.

Gründe für den Rückgang der Sexualität

Eine Reihe von psychologischen und physiologischen Faktoren beeinflussen die Libido, und solche Veränderungen sind nicht zum Besseren. Zum Beispiel ist es möglich, die Libido bei hormonellen Ungleichgewichten mit medizinischen Methoden wiederherzustellen, und Sie können kritische emotionale Zustände nur an der Rezeption eines Psychologen, Sexologen, wirklich loswerden. Vor Beginn einer wirksamen Behandlung ist es notwendig, die Ursache für die Verschlechterung des allgemeinen Gesundheitszustands, eine Abnahme der männlichen Libido und die Beseitigung des provozierenden Faktors zuverlässig zu bestimmen. In der Ätiologie des pathologischen Prozesses sind:

  1. Hormonelles Ungleichgewicht. Eine unzureichende Produktion des Hormons Testosteron führt zu Problemen bei alltäglichen Erektionen. Es besteht Bedarf an einer zusätzlichen Einnahme von Hormonen.
  2. Psychologische Veränderungen. Der Sexualtrieb wird durch Depressionen, Stress und chronische Müdigkeit reduziert. Wenn Sie die mentale Energie nicht wiederherstellen, kann es bei Männern zu Impotenz und bei Frauen zu Frigidität kommen.
  3. Chronische Krankheit In diesem Fall handelt es sich um Pathologien des kardiovaskulären, reproduktiven, nervösen und endokrinen Systems, die sich bei Frauen und Männern gleichermaßen entwickeln und zu einem erneuten Auftreten neigen.
  4. Das Vorhandensein von schlechten Gewohnheiten. Dies ist das Vorhandensein von Alkohol, Nikotin im Leben des Patienten, das die Testosteronproduktion reduziert. In diesem Fall kann von einer perfekten körperlichen Gesundheit keine Rede sein..
  5. Unregelmäßiger Sex. Mit einer Veränderung (Abnahme) der Sättigung des Sexuallebens tritt Apathie für Sex auf. In der Psychologie gibt es den gegenteiligen Effekt, wenn ein intensives intimes Leben mit Leidenschaft und zahlreichen Orgasmen auch zu einer Abnahme des sexuellen Verlangens führt.
  6. Altersbedingte Veränderungen. Dies ist eine fortschreitende Andropause, die selbst durch Medikamente schwer zu korrigieren ist und eine irreversible Veränderung im Körper eines Mannes darstellt.
  7. Andere pathogene Faktoren. Dies sind chronische Diagnosen wie Diabetes mellitus, Fettleibigkeit, Hypothyreose, Thyreotoxikose, die den hormonellen Hintergrund stören, die männliche Libido untergraben, die Sättigung verringern und das Gefühl beim Geschlechtsverkehr verringern.

Libido-Verbesserung

Wenn bereits ein Gesundheitsproblem vorliegt, müssen Sie einen sogenannten „Booster“ für den Testosteronspiegel wählen. Es wird empfohlen, die Libido bei Männern unter Beteiligung des behandelnden Arztes zu erhöhen, da oberflächliche Selbstmedikation zur Hauptursache für Impotenz werden kann. Hier sind wertvolle Empfehlungen von qualifizierten Fachleuten:

  1. Um Probleme mit der sexuellen Aktivität zu vermeiden, ist es notwendig, Vitamine einzunehmen und Trainingskomplexe für die Prostata durchzuführen.
  2. Um die Libido zu steigern, müssen Sie eine vollständige Schlafphase sicherstellen, richtig essen, schlechte Gewohnheiten vollständig aufgeben, Stress vermeiden und sich überanstrengen.
  3. Es wird nicht überflüssig sein, Yoga und Meditation zu machen, da mangelndes Verlangen oft mit inneren Konflikten und spirituellen Widersprüchen verbunden ist.
  4. Es wird nicht empfohlen, beruhigende Kräuter, Beruhigungsmittel und Nootropika einzunehmen, da diese Behandlungsmittel eine erhöhte Schläfrigkeit und Apathie hervorrufen können.
  5. Wenn die libidinöse Energie gesenkt wird, um eine hohe Libido zu gewährleisten, müssen Sie sich zu Hause einer medikamentösen Therapie unterziehen.

Bei Männern

Die Stärkung der Libido erfolgt nach offiziellen und alternativen Methoden zu Hause und im Krankenhaus, ohne dass Nebenwirkungen auftreten. In beiden Fällen ist unter strenger ärztlicher Aufsicht eine Steigerung der eigenen Sexualität erforderlich, wobei folgende Medikamente empfohlen werden:

  1. Sealex forte. Pflanzliche Nahrungsergänzungsmittel enthalten Wirkstoffe in Form von Extrakten aus Ginseng, Süßholz, Yohimbe-Rinde und grünem Tee. Die natürliche Formel wirkt sich günstig auf die erektile Funktion aus und erhöht die sexuelle Aktivität. Nehmen Sie 1 Kapsel während der Mahlzeiten 1 Monat lang täglich ein.
  2. Damiana. Kräuterpräparat aus der Kategorie der Nahrungsergänzungsmittel, das in Form von Kapseln erhältlich ist. Aktive Komponenten erhöhen die Empfindlichkeit des Penis und stimulieren lokal die Durchblutung im Beckenbereich. Nehmen Sie 1 Tablette auf einmal für eine Mahlzeit für 1 Monat.

Erhöhte Libido bei Frauen

Dieses Problem kann im weiblichen Körper diagnostiziert werden. Der Gerechte ist verärgert über den Mangel an Begierde, versteht aber die Bedeutung des Wortes Libido nicht vollständig. Die Frau hat nicht nur Orgasmen, romantische Dates, sondern auch sexuelle Vorspiele, die kein Vergnügen mehr bereiten und keine Aufregung verursachen. Hier sind die Empfehlungen von Spezialisten:

  1. Es wird empfohlen, Gewürze und Schärfen, die die Libido stimulieren, in die tägliche Ernährung aufzunehmen.
  2. Erhöhte körperliche Aktivität zu Hause oder im Fitnessstudio ist eine weitere goldene Regel, um eine hohe Libido und ein erfülltes Sexualleben am Ausgang zu erreichen.
  3. Die Sublimation sexueller Aktivitäten hilft auch, die Libido wiederherzustellen, aufgeregt zu werden und Freude zu empfinden sowie den sexuellen Kontakt zu befriedigen.
  4. Um die Libido einer Frau zu steigern, müssen Sie die Schlafphase verlängern und übermäßigen physischen und emotionalen Stress abbauen.
  5. Viagra und andere Medikamente mit ähnlichen pharmakologischen Eigenschaften können die Libido einer Frau gemäß der Empfehlung des behandelnden Arztes steigern.

Vorbereitungen

Um die Libido in kürzester Zeit zu steigern, empfehlen Ärzte Frauen, auf medizinische Methoden zurückzugreifen. Hier sind einige wirksame Medikamente:

  • Cialis. Dieses Medikament hilft perfekt, sich vor dem Sex zu entspannen, erhöht die Empfindlichkeit der äußeren Genitalien und die Schwere der Empfindungen beim Orgasmus. Ergänzungen sind in Kapseln erhältlich und der Behandlungsverlauf wird rein individuell festgelegt.
  • Sildenafil. Dies ist inländisches Viagra für Frauen, das auch in Form von Tabletten hergestellt wird. Aktive Komponenten erweitern die Gefäße in den Genitalien und sorgen so für Aufregung und die Freisetzung natürlicher Schmierung. In der Packung 4 Kapseln, die täglich eingenommen werden.

Lebensmittel

In der Ernährung wird das Vorhandensein von Gewürzen, Schärfe und Ingwer begrüßt, da dies die sogenannten "Stimulanzien" der Erektion sind. Darüber hinaus werden im Behandlungsmenü folgende Lebensmittelzutaten empfohlen:

  • Fleisch und Fisch;
  • Kalbsleber und Niere;
  • Samen von Sesam, Mohn und Kürbis;
  • Mais und Linsen;
  • alle Meeresfrüchte;
  • Gemüse (Petersilie, Spinat);
  • Früchte und Gemüse.

Lipide was ist das?

Ohne organische Materie ist menschliche Existenz unmöglich. Sie setzen also fetthaltige organische Substanzen oder Lipide frei - dies ist eine Kombination aus Fetten und fettähnlichen Substanzen, die als Lipoide bezeichnet werden. Eine wichtige Funktion von Lipiden ist die Bildung einer bestimmten Barriere. Da diese Substanz in allen Körperzellen vorkommt, "schmilzt" eine Person nicht vor Wasser und anderen Auswirkungen von Feuchtigkeit. Dies sind jedoch nicht alle Funktionen und Vorteile, die in Fetten oder Lipiden ausgeschieden werden. Es wird empfohlen, sich mit den Mindestwerten der Fette im Körper vertraut zu machen, die auch an der Produktion von Hormonen beteiligt sind, und deren Bedeutung für das normale Leben zu verstehen.

Über die Struktur

Zunächst sollten Sie die Struktur der Fette berücksichtigen, von denen eine Person häufig vollständig befreit werden möchte. Darüber hinaus sind Lipide eine von drei Gruppen wichtiger organischer Substanzen. Ihre chemische Zusammensetzung verhindert die Auflösung in Wasser. Fette können nur mit Benzol, Alkoholaceton und anderen organischen Lösungsmitteln abgebaut werden. Dies bedeutet jedoch nicht, dass Sie sich mit Aceton übergießen müssen - dies kann zu einer chemischen Verbrennung der Haut führen.

Fette sind farblos, geruchlos und geschmacklos. Die Struktur ist eine Kombination aus Fettsäuren und Alkoholen. Wenn dem Fett zusätzliche Substanzen in Form von Phosphor, Schwefel oder Stickstoff zugesetzt werden, entstehen komplexe Fette. Ein Fettmolekül enthält immer Wasserstoff, Kohlenstoff und Sauerstoff. Ungesättigte Fettsäuren und gesättigte Fettsäuren, die sich in Kohlenstoffatombindungen unterscheiden, werden ebenfalls sekretiert. Fettsäuren sind aliphatische oder cyclische Kohlenstoffbindungen. Je nach Anzahl der Gruppen werden zwei Sorten unterschieden. Gesättigte Säuren enthalten eine oder mehrere Doppelbindungen, und ungesättigte Säuren haben überhaupt keine Doppelbindungen zwischen Kohlenstoffatomen.

Präsentierte Fette werden je nach Art des Organismus in einer bestimmten Form gebildet. Wenn wir über Zellen sprechen, dann finden sie Tropfen oder Granulate. Wenn es sich um einen mehrzelligen Organismus handelt, beispielsweise um eine Person, wird hier Fettgewebe ausgeschieden. Es besteht wiederum aus Adipozyten - speziellen Zellen, die bei übermäßiger Kalorienaufnahme Fette in großen Mengen sammeln können. Der menschliche Körper kann ohne Fette und Fettzellen nicht existieren. Selbst bei starkem Gewichtsverlust bleibt die Fettschicht erhalten. Dies bedeutet nicht, dass die Person fett ist - es zeigt nur die normale Aktivität des Körpers an.

Über die Klassifizierung

Fette oder Lipide haben eine eigene Klassifizierung, die eine schnelle und einfache Untersuchung aller Merkmale ermöglicht..

Eine detailliertere Klassifizierung der Lipide ist in der Tabelle dargestellt..

TypenArtenallgemeine Charakteristiken
Einfache FetteGlycerideNeutrale Fette Beziehen sich auf Ester, die aus Glycerin und Fettsäuren bestehen. Es gibt Mono-, Di- und Triglyceride
WachseEster von Fettsäuren und Alkoholen (einatomig oder zweiatomig)
Komplexe FettePhospholipideGebildet durch Zugabe von Phosphorsäureresten zu Lipiden. Eine umfangreiche Gruppe mit zwei Untergruppen:
- Glycerophospholipide;
- Sphingolipide
GlykolipideBesteht aus Kohlenhydraten und Lipiden, die hydrophil-hydrophobe Komplexe bilden

Die in der Tabelle aufgeführten Fette sind verseifte Sorten. Mit anderen Worten wird am Ende des Hydrolyseprozesses Seife gebildet. Es gibt eine Gruppe nicht verseifbarer Fette, die bei Wechselwirkung mit Wasser unverändert bleiben. Solche Fette nennt man Steroide..

Sie sind wiederum in folgende Unterarten unterteilt:

  • Sterole sind steroidale Alkohole, die in tierischen und pflanzlichen Geweben vorkommen.
  • Gallensäuren - Diese Säuren sind Cholsäureanhänger, die helfen, Cholesterin aufzulösen und Lipide zu verdauen oder abzubauen.
  • Hier werden Steroidhormone - Cortisol, Testosteron und andere Hormone - ausgeschieden, die im Leben eines Menschen für das Wachstum und die Entwicklung des gesamten Körpers verantwortlich sind.

In den vorgestellten Gruppen werden Lipoproteine ​​separat diskutiert, die als komplexer Komplex aus Fetten und Proteinen dargestellt werden. Lipoproteine ​​sind in ihren Eigenschaften komplexe Proteine, aber keine Fette.

Dies ist auf die Zusammensetzung der Lipoproteine ​​zurückzuführen - sie enthalten Cholesterin, Phospholipid, neutrale Fette und Fettsäuren. Lipoproteine ​​werden wiederum in zwei Gruppen eingeteilt - dies sind lösliche und unlösliche Fette. Lösliche Fette sind in Blutplasma, Milch und Eigelb enthalten, und die zweite Gruppe von Fettstoffen ist durch den Gehalt an Nervenfasern in der Membran gekennzeichnet.

Wissenschaftler haben die im Blutplasma enthaltenen Lipoproteine, deren Dichte variiert, genauer untersucht. Es zeigte sich sogar eine Dynamik - je mehr Fett, desto geringer die Dichte.

Bitte beachten Sie: Die Klassifizierung von Lipiden entspricht eher der physikalischen Struktur, dh feste Fette und Öle werden ausgeschieden. Fette wiederum werden in Reserve- und Struktursubstanzen unterteilt (erstere hängen von der Ernährung ab, letztere von der genetischen Komponente des Menschen). In Bezug auf die Herkunft der Fette werden Pflanzen- und Tierarten unterschieden.

Über die Funktionen von Lipiden und Fettsäuren

Die Funktionen von Lipiden im menschlichen Körper sind vielfältig, da sie die biologische Hauptbedeutung im Leben des gesamten Organismus haben.

Zum Zeitpunkt der Lipidstudien identifizierten die Wissenschaftler die folgenden Funktionen:

  • Energie;
  • Wärmedämmfunktion;
  • strukturell;
  • regulatorisch;
  • schützend;
  • Auftriebssteigerungsfunktion.

In einfachen Worten können die folgenden Hauptmethoden zur Verwendung von Lipiden im menschlichen Körper unterschieden werden.

So:

  • Lipide oder deren Unterart Triglyceride können eine Person warm halten - deshalb gefriert eine Person bei Raumtemperatur nicht;
  • Das Vorhandensein von subkutanem Fett zeigt die Schutzfunktion des Körpers an - es gibt einen Schutz der inneren Organe;
  • Lipide oder Phospholipide wirken sich positiv auf die Zellbildung aus, da sie an der Struktur der Zellmembran beteiligt sind;
  • Fettgewebe ist Energie für den Menschen. Nach einer Diät zerfallen die Zellen in Fettsäuren und andere Bestandteile, die den Körper mit Energie versorgen.
  • Glykolipide helfen bei der Durchführung der Rezeptorfunktion - sie helfen, Zellen zu binden, um Signale zu empfangen und zu leiten;
  • Phospholipide sind zusätzlich an der Blutgerinnung beteiligt, die für eine normale menschliche Aktivität notwendig ist.
  • Lipide oder ihre Unterarten, Wachse, befinden sich auf den Blättern der Pflanze, was dazu beiträgt, das Blatt vor Nässe zu schützen.

Daraus folgt, dass ein Mangel an Lipiden im menschlichen Körper zu einer allgemeinen Stoffwechselstörung sowie auf zellulärer Ebene führt. Dies ist mit der Entwicklung der meisten Pathologien behaftet - komplexer oder einfacher Krankheiten.

Wenn Sie genau wissen, in welche Substanzen Lipide zerfallen - Subtypen der oben genannten organischen Substanzen und Fettsäuren -, können Sie Ihre Ernährung anpassen, um das gewünschte Ergebnis zu erzielen. Aus dem Vorstehenden wird geschlossen, dass der menschliche Körper ohne Fette und Fettsäuren nicht existieren kann. Wenn einfache Komponenten zu zusätzlichen Gruppen hinzugefügt werden, entstehen komplexe Fette, die gemäß den Grundfunktionen am menschlichen Leben beteiligt sind. Fette gelangen ausnahmslos in alle Zellen lebender Organismen.

Lipide

ich

Lindeunddy (griechisches Lipofett + Eidos-Look)

Eine Klasse von Fetten und fettähnlichen Substanzen (Lipoiden), die sich in der chemischen Zusammensetzung, Struktur und Funktion des Körpers unterscheiden, sich jedoch in ihren physikochemischen Eigenschaften ähneln. Alle L. sind in Wasser unlöslich, aber in sogenannten Fettlösungsmitteln löslich - Ether, Chloroform, Benzol usw. Bei Säugetieren ist L. ein wichtiges Substrat für den Energiestoffwechsel. Eine besondere Rolle spielen Triglyceride von L. oder neutrale Fette (siehe Fette), die im Fettgewebe, der Hauptenergiereserve des Körpers, abgelagert sind. Einige Lipide, insbesondere Phospholipide und Cholesterin, sind die wichtigsten Strukturkomponenten biologischer Membranen. Cholesterin dient auch als Substrat für die Bildung von Gallensäuren (Gallensäuren), Corticosteroidhormonen (Corticosteroidhormonen) und Sexualhormonen (Sexualhormonen). Phosphosphingolipide und andere Phospholipide sind für die normale Funktion des Nervengewebes notwendig.

L. sind in einfache und komplexe unterteilt. Einfache L. sind Wachse und Triglyceride sowie Cholesterin und andere Sterole, Squalen, Fettsäuren. Komplex L. umfasst Substanzen, die nicht nur Reste von Fettsäuren, Aldehyden oder Fettalkoholen, sondern auch Reste von Phosphorsäure, Mono- oder Oligosacchariden enthalten (siehe Glykokonjugate). Komplex L. sind Phospholipide (Phosphoglyceride, Phosphosphingolipide) und Glycolipide (Glycosphingolipide und Glycosyldiglyceride). Phosphoglyceride umfassen Phosphatidylcholine, Phosphatidylethanolamine, Phosphatidylserine, Phosphatidsäuren, Phosphatidylglycerine, Phosphatidylinosite. Glycosphingolipide umfassen Cerebroside im Kohlenhydratteil des Moleküls, der den Galactoserest enthält, seltener Glucose, und einer der Fettsäurereste enthält in der Regel 24 Kohlenstoffatome. Ganglioside, die auch mit Glycosphingolipiden verwandt sind, in der Oligosaccharidkette des Moleküls enthalten Glucose-, Galactose-, Fucose-, Hexosamin- (häufig Galactosamin-) Reste und einen oder mehrere Sialinsäurereste. Cerebroside und Ganglioside werden durch das Vorhandensein einer speziellen Base - Sphingosin - in ihrem Molekül vereint.

Während der alkalischen oder sauren Hydrolyse wird einfaches L. entweder nicht gespalten oder unter Bildung der sogenannten Lipidderivate (Derivate) gespalten - Verbindungen, die die inhärente L.-Unlöslichkeit in Wasser und die Löslichkeit in organischen Lösungsmitteln beibehalten. Manchmal entsteht durch Hydrolyse von L. glycerin. Die Hydrolyse von Phospholipiden erzeugt Lipidderivate, Phosphorsäure, Glycerin und normalerweise (aber nicht immer) eine wasserlösliche Stickstoffbase.

Der menschliche Körper hat die Fähigkeit, alle basischen L zu synthetisieren. Nur fettlösliche Vitamine und essentielle mehrfach ungesättigte Fettsäuren werden im Körper von Tieren und Menschen nicht synthetisiert. Die Synthese von L. findet hauptsächlich in der Leber und den Epithelzellen des Dünndarms statt. Einige L. sind mehr oder weniger spezifisch für bestimmte Organe und Gewebe (z. B. Cerebroside für Nervengewebe), andere L. sind Teil der Zellen aller Gewebe. Der Gehalt an L. in verschiedenen Organen und Geweben ist nicht gleich. Der meiste L. befindet sich im Fett- und Nervengewebe. In der menschlichen Leber liegt der Gehalt an L. zwischen 7 und 14% (bezogen auf das Trockengewicht). Bei einigen pathologischen Zuständen, beispielsweise bei Fettabbau der Leber (siehe Steatose der Leber), erreicht der L.-Gehalt in seinem Gewebe 45%, hauptsächlich aufgrund einer Zunahme der Menge an Triglyceriden. In einem Blutplasma liegen alle L. in Form von Komplexen mit Proteinen vor und werden als Teil dieser Komplexe zu anderen Organen und Geweben transportiert (siehe Lipoproteine). Das einfachste Lipoprotein ist der Albumin-Komplex - nicht veresterte Fettsäuren (NEFA), bei dem NEFA von Fettdepots zum Ort ihrer Oxidation in Geweben transportiert wird. Der Großteil der Lebensmitteltriglyceride wird von Chylomikronen transportiert, endogene Triglyceride werden von Lipoproteinen mit sehr geringer Dichte, Cholesterin von Lipoproteinen niedriger Dichte und Cholesterinester von Lipoproteinen hoher Dichte transportiert. Der Gehalt an basischem L. im menschlichen Blutplasma ist in der Tabelle angegeben.

Der Gehalt an basischen Lipiden im menschlichen Blutplasma

LipidnameInhalt in 1 L.
Nicht veresterte Fettsäuren400-800 μmol
Triglyceride (neutrale Fette)0,55-1,65 mmol
Gesamtcholesterin3,9-6,5 mmol

Die biochemische Bestimmung von L. erfolgt hauptsächlich in Plasma oder Blutserum, viel seltener in Kot (zur Diagnose von Steatorrhoe) und Urin (mit Lipurie). Die Bestimmung der Konzentration von L. im Blutplasma ist besonders wichtig für Krankheiten und pathologische Zustände, begleitet von einer Erhöhung ihrer Konzentration im Blut (Hyperlipämie oder einfach Lipämie (Lipämie)). Dazu gehören einige Lebererkrankungen (akute und chronische Hepatitis, Leberzirrhose usw.), Lipoidnephrose (nephrotische Hyperlipämie), Diabetes mellitus, Atherosklerose, Pankreatitis und Hypothyreose. Eine Abnahme des Gehalts an L. im Blut (Hypolipämie) wird bei längerem Hunger oder stark eingeschränktem Fettkonsum und bei Hyperthyreose beobachtet. Die Bestimmung der Konzentration von L. (Cholesterin und Triglyceride) im Blut wird zur Phänotypisierung der primären und sekundären Hyperlipoproteinämie zum Zweck ihrer Diagnose und rationellen Behandlung verwendet.

Bei der Bestimmung der Konzentration von L. im Blut müssen die folgenden Regeln strikt eingehalten werden: 10-12 Stunden nach der letzten Mahlzeit wird auf nüchternen Magen Blut entnommen; Das zur Analyse verwendete Blutplasma (Serum) kann nicht hämolisiert werden. Für die L.-Extraktion verwendete organische Lösungsmittel sollten hochgereinigt sein. Standards oder Referenz-L.-Präparate müssen mit internationalen Standards verglichen und gefroren gelagert werden.

Bestimmungsmethoden. Die standardisierten Methoden zur Bestimmung des Cholesterins basieren auf der Reaktion mit Essigsäurealdehyd (Ilki-Methode), Reaktionen mit Eisenchlorid (Zlatkis-Zack-Methode) und Reaktionen mit Eisenchlorid nach Extraktion mit Isopropanol. Die Menge an Cholesterin, Lipoproteinen hoher Dichte (α-Lipoproteine) wird nach Ablagerung von Lipoproteinen niedriger und sehr niedriger Dichte (β- und Prä-β-Lipoproteine) mit Heparin in Gegenwart von Mangansalzen gemessen. Die standardisierten Methoden zur Bestimmung des Triglyceridgehalts sind die enzymatische Methode sowie chemische Methoden zur Bestimmung von Glycerin, das mit Iodsäure zu Formaldehyd oxidiert wird, das mit Chromotropsäure eine dunkelviolette Farbe ergibt, und mit Acetylaceton gelb. Quantitative und qualitative Methoden zur Identifizierung von Cholesterin und Triglyceriden unter Verwendung von Autoanalysatoren sind weit verbreitet..

NEFA werden nach ihrer Umwandlung in Kupfersalze bei neutralen und leicht alkalischen pH-Werten bestimmt. Kupfer wird durch die Farbreaktion mit 1,5-Diphenylcarbazid bestimmt.

Die Konzentration von Gesamt-L im Blutserum wird auch durch die Swan-Methode in der Bauman-Modifikation (gefärbt mit Sudak Black L. werden quantitativ aus dem Blutserum extrahiert und photometrisch bestimmt) und durch die turbidimetrische Methode (Huergi-Methode) bestimmt, die auf der Messung der optischen Dichte der durch die Wechselwirkung gebildeten Fettemulsion basiert Schwefelsäure mit n-Dioxanextrakt L. Blutserum. Im Blutserum eines gesunden Menschen beträgt die nach der Methode von Huergi ermittelte Gesamtkonzentration von L. 500-700 mg / 100 ml.

Um die Mischung L abzutrennen, verwenden Sie Dünnschichtchromatographie-Methoden.

Bibliographie: Alimova E.K., Astvatsaturian A.T. und Zharov L.V. Lipide und Fettsäuren sind normal und unter einer Reihe von pathologischen Bedingungen, M., 1975; Biochemische Forschungsmethoden in der Klinik, hrsg. A.A. Pokrovsky, M., 1969; Komarov F.I., Korovkin B.F. und Menshikov V.V. Biochemische Studien in der Klinik, p. 195, L., 1976; Laborforschungsmethoden in der Klinik, hrsg. V.V. Menschikow, p. 240, M., 1987; Lipide bei Tieren und Menschen, hrsg. S.E. Severin, M., 1974.

II

Lindeunddy (lipida: Lip- + Griechisch. -eidcs ähnlich)

eine Gruppe von Substanzen, die durch Löslichkeit in organischen Lösungsmitteln gekennzeichnet und in der Regel wasserunlöslich sind; sind Teil aller lebenden Zellen.

Was ist Lipid?

Neue philosophische Enzyklopädie: In 4 Bänden. M.: Gedanke. Hrsg. Von V. S. Styopin. 2001.

Sehen Sie, was "LIBIDO" in anderen Wörterbüchern ist:

Libido - (von lat. Libido Wunsch, Anziehung) ist eines der Schlüsselkonzepte der Psychoanalyse. Anfangs bezeichnete es die zugrunde liegende mentale Energie aller sexuellen Manifestationen des Individuums: Es wurde als Synonym für sexuelles Verlangen verwendet (Z. Freud). L....... Große psychologische Enzyklopädie

Libido - Libido ♦ Libido Aus dem Lateinischen übersetzt bedeutet "Verlangen", oft in einem verwerflichen Sinne (egoistisches Verlangen, Lust, Sinnlichkeit, Ausschweifung usw.). Pascal, der dem Apostel Johannes (1, 21, 16) und bl. Augustine (Geständnis, X,...... Sponvilles Philosophisches Wörterbuch

LIBIDO - [lat. Libido] Physiol. Sexualtrieb. Wörterbuch der Fremdwörter. Komlev N. G., 2006. Libido (lat. Libido) Physiol. Sexualtrieb. Neues Wörterbuch der Fremdwörter. von EdwART,, 2009... Wörterbuch der Fremdwörter der russischen Sprache

LIBIDO - (lat. Libido Wunsch, Wunsch), in Sexologie, Sexualtrieb. Eines der Grundkonzepte der Psychoanalyse von Z. Freud, das hauptsächlich unbewusste sexuelle Triebe bedeutet und in der Lage ist (im Gegensatz zum Wunsch nach Selbsterhaltung),...... ein großes enzyklopädisches Wörterbuch zu erstellen

Libido - Verlangen, Verlangen, Anziehung, Lust Wörterbuch der russischen Synonyme. libido n., Anzahl der Synonyme: 1 • Sexualtrieb (5) Wörterbuch der Synonyme ASIS... Wörterbuch der Synonyme

Libido - (lat. Libido құshtarlyқ, ұмтылыс) Österreichische Psychologen Z. Freud negizin қalaғan Psychoanalyse der Theorie des Sindaғym. Der Begriff bastapıdy sexuals wurde ест ест ест і ң псих псих қ қ қ қ қ қ қ қ қ қ қ қ қ қ қ… аны аны аны аны ы...

Libido - (falsche Libido)... Wörterbuch der Schwierigkeiten bei der Aussprache und Stress im modernen Russisch

LIBIDO - (lateinische Libido, Verlangen, Verlangen), in Sexologie, Sexualtrieb. Eines der Konzepte der Psychoanalyse von Z. Freud, das hauptsächlich unbewusste sexuelle Triebe bedeutet, die zur Verdrängung und komplexen Transformation (Sublimation) fähig sind... Moderne Enzyklopädie

Libido - (lat. Libido Anziehung, Begehren, Begehren) Sexualtrieb, dessen Höhe mit dem Stadium der Pubertät, der Arbeit des diencephalen Gehirns und der endokrinen Drüsen, Vererbung und individueller Erfahrung verbunden ist... Psychologisches Wörterbuch

LIBIDO - (lateinisches Libido-Verlangen, Verlangen, Verlangen) ist ein Konzept, das verwendet wird, um sich auf Sexualtrieb, sexuellen Instinkt, die Energie des sexuellen Verlangens usw. zu beziehen. 1) Sexualtrieb. Fünf unterscheiden sich normalerweise in der Entwicklung und Funktionsweise des menschlichen L....... Das neueste philosophische Wörterbuch

Was sind Lipidmoleküle und welche Funktionen haben sie??

Ein Lipid ist eine fettähnliche Komponente im menschlichen Körper, die aktiv an lebenserhaltenden Prozessen teilnimmt..

Eine der Möglichkeiten für die Wirkung von Lipiden besteht darin, den hormonellen Hintergrund einer Person und ihre Stoffwechselprozesse im Körper anzupassen.

Ein Fünftel aller Fette gelangt über die Nahrung in den Körper, und über den Dünndarm werden Lipide in Lipoproteine ​​umgewandelt, die die Funktion haben, Cholesterinmoleküle durch den Körper zu transportieren.

Neben der Funktion eines Transporters erfüllen Fette im Körper folgende Grundpflichten:

  • Die Energiefunktion ist die Energiequelle und -versorgung;
  • Strukturfunktion - Lipoproteine ​​sind Teil jeder Zellmembran;
  • Schutzfunktion in jeder Zelle. Die geschützte Schicht befindet sich ebenfalls auf der Haut und schützt den Körper vor dem Einfluss der äußeren Umgebung.
  • Regulatorische Verantwortlichkeiten - Lipoproteine ​​sind an vielen Prozessen beteiligt, die im Körper ablaufen.
Lipide

Fettklassifizierung

Die Struktur der Lipide ist in drei große Gruppen unterteilt:

  • Einfache Fette;
  • Komplexe Fette;
  • Hydroxylipin-Gruppe.

Moleküle, die Sauerstoffionen sowie Wasserstoff- und Kohlenstoffatome enthalten, gehören zur Untergruppe der einfachen Fette.

Diese beinhalten:

  • Alkoholhaltige Fette;
  • Fettsäuremoleküle
  • Aldehyde bestehend aus 12 Atomkohlenstoff;
  • Triglyceride sind Fettablagerungen im Unterhautgewebe;
  • Fettalkoholester mit hohem Molekulargewicht - Wachse.

Die Zusammensetzung komplexer Lipidverbindungen besteht aus Kohlenstoffatomen sowie Sauerstoff mit Wasserstoffatomen, sie enthalten jedoch auch zusätzliche Komponenten. Komplexe Lipidverbindungen bestehen aus polaren und neutralen Untergruppen.

Die polare Untergruppe der Lipidverbindungen sind:

  • Die Verbindung von Kohlenhydraten mit Fettglykolipiden;
  • Komplexe Verbindungen - Phospholipide;
  • Beliebige Aminoalkoholmoleküle - Sphingolipide.

Neutrale Gruppen komplexer Lipidverbindungen werden unterteilt in:

  • Acylglycerinverbindungen, in denen Monoglyceride und Diglyceridverbindungen enthalten sind;
  • Molekül N-Acetylethanolamin. Die Struktur von N-Acetylethanolamin ist die Fettsäureethanolamine;
  • Lipidverbindungen sind Ceramide;
  • Enthält gesättigte Fettsäuren Sterolester. Dies sind komplexe Lipidverbindungen von Alkoholen mit hohem Molekulargewicht..

Die Gruppe der Oxylypiden umfasst solche Arten von Fett.

Die Trennung erfolgt auf dem Weg ihrer Sauerstoffversorgung:

  • Cyclooxygenase-Weg;
  • Lipoxygenase-Weg.
Allgemeine Klassifizierung des Lipidgehalts ↑

Bedeutung von Lipiden im Körper

Fetthaltige Säuren sind Lipide einfacher Molekülformeln.

Fettsäuren werden unterteilt in:

  • Gesättigte Moleküle mit Fett sind Moleküle, die auf beiden Seiten keine Polarität haben.
  • Fettungesättigte Säuren sind Lipidmoleküle mit einem Schwanz, der nicht polar ist und mehr als 2 Kohlenstoffbindungen aufweist.

Fettgesättigte Säuren heißen:

  • Stearinsäure;
  • Palmitinsäure.

Mehrfach ungesättigte Fettsäuren umfassen:

Mehrfach ungesättigte Fettsäuren sind essentiell für den Körper und müssen in ausreichenden Mengen mit Nahrungsmitteln versorgt werden..

PUFAs sind ein wichtiger Bestandteil bei der Synthese von Zellmembranstrukturen und Teil vieler aktiver Moleküle im Körper, die die Entwicklung solcher Pathologien beim Menschen verhindern:

  • Schützen Sie das endokrine System vor dem Versagen.
  • Sie steuern die Produktion von Sexualhormonen und halten die menschliche Fortpflanzungsfunktion in einem normalen Zustand;
  • Sie verhindern die Entwicklung einer systemischen Atherosklerose sowie systemischer Pathologien - arterielle Hypertonie, Thrombose;
  • Sie unterstützen die normale Struktur und Funktion des Myokards und verhindern die Entwicklung von Herzerkrankungen - Arrhythmien und instabile Angina sowie Hirn- und Herzinfarkt.
Fettsäuren werden in zwei große Gruppen eingeteilt - ungesättigt und bis zum Gehalt gesättigt ↑

Eicosanoide

Eicosanoide sind einfach in der Struktur von Lipidmolekülen und für die regulatorischen Funktionen im menschlichen Körper verantwortlich. Diese Lipide haben eine einzigartige Struktur und chemische Formel, die ihnen solche Eigenschaften verleiht.

Arachidonsäure ist die Basis für die Bildung und Synthese von Eicosanoidmolekülen.

Diese Säure gehört zur Kategorie der mehrfach ungesättigten Fettsäuren, die den Eicosanoidmolekülen solche Eigenschaften und Funktionen im Körper garantieren:

  • Korrigiert Entzündungen im Körper;
  • Es ist damit beschäftigt, die Permeabilität der arteriellen Membranen zu erhöhen, die während des Modifikationsprozesses in ihnen auftritt;
  • Aktivieren Sie die Freisetzung von Leukozytenmolekülen aus dem Gewebe des Immunsystems.
  • Hilft dem Immunsystem, Enzyme freizusetzen, die Fremdsubstanzen sowie infektiöse und virale Erreger einfangen.

Eicosanoide nehmen auch aktiv an der Funktion des hämostatischen Systems teil und passen den Prozess der Gerinnung von Plasmablut an.

Sie können zur richtigen Gerinnung beitragen - wenn nötig, erweitern Sie die Arterienmembranen, Eicosanoide erweitern sie und entfernen die Ansammlung von Blut.

Wenn eine Erhöhung der Thrombose erforderlich ist, führen Eicosanoide zu einer Verringerung der Muskelstruktur der Arterienmembranen, wodurch Blutungen und die Bildung eines Blutgerinnsels gestoppt werden.

Eicosanoide - eine umfangreiche Gruppe von physiologisch und pharmakologisch aktiven Verbindungen im Inhalt ↑

Woraus sind sie gemacht??

Komplexe Lipidmoleküle sind eine wichtige Gruppe von Fettbestandteilen im Körper (Phospholipide, Glycolipide und Sphingolipide):

  • Fette sind zusammen mit einfachen Lipidmolekülen am Aufbau von Zellmembranen beteiligt.
  • Bereitstellung einer Interaktion auf interzellulärer Ebene von Nervenfasern, die mithilfe von Myelinscheiden Impulse übertragen;
  • Komplexe Lipide sind Bestandteil des Tensids. Diese Substanz stellt die ordnungsgemäße Funktion des Atmungssystems und seiner Organe sicher und verhindert auch, dass der durchschnittliche Durchmesser der Arterien (Alveolen) abfällt, wenn die Luft aus dem Körper ausatmet.
  • Komplexe Lipide spielen eine wichtige Rolle auf den Membranoberflächen von Zellen.

Sehr gute Eigenschaften bei den Aktivitäten solcher Körper:

  • Liquor cerebrospinalis;
  • Nervenstränge;
  • Herzmyokard.

Die Hauptfunktion von Lipiden ist der Aufbau von Zellmembranen.

An der Bildung von Membranen sind folgende Arten von Lipidverbindungen beteiligt:

  • Fettartiger Alkohol - Cholesterin;
  • Glykolipide der Lipid-Kohlenhydrat-Verbindung;
  • Verbindungen von Carbonsäuren und Alkoholestern - Phospholipide.

Die Membran in ihrer Struktur ist zweischichtig und Fette befinden sich im Raum zwischen der Zelle und der äußeren Umgebung. Diese Struktur der Zellmembran lässt sie nicht an Form verlieren und erhöht ihre Festigkeit.

Funktionen

Lipide sind in jeder Zelle des Körpers verteilt, aber jede von ihnen hat ihre eigenen spezifischen funktionellen Verantwortlichkeiten, die sie erfüllen. Es gibt grundlegende Verantwortlichkeiten, dies sind die Funktionen, die Lipidverbindungen erfüllen, und die zusätzlichen Funktionen sind diejenigen, bei denen die Lipide helfen.

Funktionen von Lipidverbindungen:

Lipidverbindungen setzen bei der Zersetzung viel Energie frei, die der Körper benötigt:

  • Um den Prozess des Eindringens von Sauerstoffmolekülen in die Körperzellen zu steuern;
  • Die Bildung und Versorgung der Zellen mit Nährstoffen;
  • Korrektur von Atmung und Zellwachstum.

Die Reservefunktion von Lipiden im Körper.

Lipidverbindungen lagern sich im subkutanen Gewebe ab und bieten in unvorhergesehenen Situationen eine Körperfettreserve:

  • Während der Schwangerschaft von Frauen sorgen Lipide für die Entwicklung des Fötus.
  • Mit einem dramatischen Gewichtsverlust füllen Fette Fett aus der Reserve auf, um die inneren Organe zu unterstützen.

Die Wärmeregulierungsfunktion ermöglicht es dem Körper, Temperaturänderungen zu bewältigen und die Temperatur im Körper unabhängig von der Umgebungstemperatur aufrechtzuerhalten.

Ein Lipid ist der Hauptteil der Zellmembranen des Körpers, und dies ist die Hauptstrukturfunktion. Ohne Lipoproteine, die Cholesterinmoleküle an Zellen abgeben, könnte die strukturelle Funktion nicht ausgeführt werden..

Lipoproteine ​​sind die Haupttransportträger von Fett im ganzen Körper, daher erfüllen sie die Transportfunktion von Lipidverbindungen.

Die sekundären Funktionen von Lipidverbindungen umfassen:

Enzymatische sekundäre Lipidfunktion:

  • Schutz der Dünndarmschleimhaut vor übermäßigem Einfluss auf den Lipidabbau von Enzymen, die von Pankreaszellen produziert werden;
  • Die Zerstörung überschüssiger Enzyme erfolgt mit Hilfe von Phospholipid- und Cholesterinmolekülen.

Die Signalfunktion wird von Glykolipidmolekülen wahrgenommen:

  • Impulsübertragung zwischen den Fasern des Nervensystems sowie zwischen Gehirn und Rückenmark unter Verwendung von Liquor cerebrospinalis;
  • Die Erkennung von Impulsen auf intrazellulärer Ebene, die lipidähnliche Verbindungen liefern, um die notwendigen Substanzen für die Zelle zu identifizieren.

Regulatorische Pflichten von Lipiden im Körper:

  • Die regulatorische Politik des Lipids in der Zellmembran ist die Art des Durchgangs nützlicher Elemente in die Zelle;
  • Synthese von Hormonen im Körper, die die Fortpflanzungsfunktion beim Menschen regulieren;
  • Regulation der Körperabwehr durch die Funktion des Immunsystems.
zum Inhalt ↑

Wie ist der Austausch zwischen Lipiden?

Der Austausch zwischen Lipiden ist ein Prozess, der auf zellulärer Ebene stattfindet und eine biochemische Basis hat.

Die Prozesse laufen in strenger Reihenfolge ab und jeder hat seine eigenen Eigenschaften:

AustauschprozessProzesscharakteristik
Phospholipidstoffwechsel· Phospholipide sind im Körper nicht gleichmäßig verteilt;
· 50,0% aller Moleküle sind im Plasmablut und in Leberzellen enthalten;
· Stoffwechselprozesse hängen von der Art der Phospholipide ab und können 1 Tag bis 200 Tage dauern.
Cholesterinstoffwechsel· 80,0% der Moleküle werden in Leberzellen synthetisiert;
· 20,0% gelangen mit der Nahrung in den Körper;
Überschüssiges Cholesterin wird vom Darm ausgeschieden.
Fettsäurekatabolismus· Tritt während des Prozesses der β-Oxidation auf;
· Α-Oxidation oder ω-Oxidation ist selten genug beteiligt.
Lipogenese· Die Synthese von Lipidmolekülen in Leberzellen;
· Auch Transport von Lipiden aus dem Dünndarm.
Lipolyse· Unter Beteiligung der Lipase tritt der Katabolismus auf;
· Der Abbau von niedermolekularen Cholesterinmolekülen in den Leberzellen unter Verwendung von Gallensäuren.
Der Prozess der Synthese von Ketonkörpern· Acetoacetyl-CoA-Moleküle beginnen diese Art von Syntheseverfahren.
Umwandlung von fetthaltigen Säuren· Von Säuren, die Lipide in den Leberzellen enthalten, beginnt ihre Umwandlung in Säuren, die für den Menschen am charakteristischsten und notwendigsten sind.

Es ist sehr wichtig, dass der Lipidaustauschprozess immer normal ist, daher muss die Person die notwendige Menge von außen mit der Nahrung erhalten. Es ist nur notwendig, den Ernährungsprozess zu kontrollieren und kein Cholesterin mit Nahrungsmitteln zu konsumieren, die mehr als 70,0 Gramm - 140,0 Gramm pro Tag betragen.

Die Rate des täglichen Fettkonsums hängt vom Zustand des Körpers und von begleitenden Pathologien ab, insbesondere von Herzpathologien und Erkrankungen des Blutkreislaufsystems, bei denen der Cholesterinkonsum von außen auf ein Minimum reduziert werden sollte.

Vergessen Sie nicht, dass es völlig unmöglich ist, Cholesterin abzulehnen, und die Verwendung tierischer Produkte mit einem geringen Gehalt an tierischem Fett den Prozess der Lipidwechselwirkung nicht stört.

Fazit

Lipide sind unverzichtbare Bestandteile vieler Prozesse und können auch eine Verletzung des Stoffwechselfettprozesses verursachen, was zur Entwicklung schwerwiegender Pathologien des Blutkreislaufsystems und des Herzorgans führt, die in komplizierter Form zu einem plötzlichen vorzeitigen Tod führen können.

Permanente Lipidüberwachung ist der Schlüssel zur Gesundheit.

Lipidfunktion

Lipide sind die wichtigste Quelle für Energiereserven des Körpers. Die Tatsache ist sogar auf der Ebene der Nomenklatur offensichtlich: Der griechische "Lipos" wird als Fett übersetzt. Dementsprechend kombiniert die Kategorie der Lipide fettartige Substanzen biologischen Ursprungs. Die Funktionalität der Verbindungen ist aufgrund der Heterogenität der Zusammensetzung dieser Kategorie von Bioobjekten sehr unterschiedlich.

Was sind die Funktionen von Lipiden

Listen Sie die Hauptfunktionen der Lipide im Körper auf, die die Hauptfunktionen sind. In der Einarbeitungsphase ist es ratsam, die Schlüsselrollen fettartiger Substanzen in den Zellen des menschlichen Körpers hervorzuheben. Die Grundliste enthält fünf Funktionen von Lipiden:

  1. Backup-Energie;
  2. strukturbildend;
  3. Transport;
  4. isolierend;
  5. Signal.

Die sekundären Aufgaben, die Lipide in Kombination mit anderen Verbindungen ausführen, umfassen die regulatorische und enzymatische Rolle..

Körperenergiereserve

Dies ist nicht nur eine der wichtigsten, sondern auch die vorrangige Rolle fettartiger Verbindungen. Tatsächlich ist ein Teil der Lipide eine Energiequelle für die gesamte Zellmasse. In der Tat ist Fett für Zellen ein Analogon von Kraftstoff in einem Autotank. Die Energiefunktion von Lipiden wird wie folgt realisiert. Fette und ähnliche Substanzen werden in den Mitochondrien oxidiert und zerfallen in Wasser und Kohlendioxid. Der Prozess geht mit der Freisetzung einer signifikanten Menge an ATP - hochenergetischen Metaboliten - einher. Ihre Versorgung ermöglicht es der Zelle, an energieabhängigen Reaktionen teilzunehmen..

Bausteine

Gleichzeitig erfüllen Lipide eine Baufunktion: Mit ihrer Hilfe wird eine Zellmembran gebildet. Folgende Gruppen fettartiger Substanzen sind an dem Prozess beteiligt:

  1. Cholesterin - lipophiler Alkohol;
  2. Glykolipide - Lipidverbindungen mit Kohlenhydraten;
  3. Phospholipide - Ester komplexer Alkohole und höherer Carbonsäuren.

Es ist zu beachten, dass in der gebildeten Membran Fette nicht direkt enthalten sind. Die gebildete Wand zwischen der Zelle und der äußeren Umgebung ist eine Doppelschicht. Dies wird aufgrund der Biphilie erreicht. Eine ähnliche Eigenschaft von Lipiden zeigt an, dass ein Teil des Moleküls hydrophob ist, dh in Wasser unlöslich, der zweite im Gegenteil hydrophil. Infolgedessen wird aufgrund der geordneten Anordnung einfacher Lipide eine Doppelschicht der Zellwand gebildet. Moleküle entfalten sich in hydrophoben Regionen zueinander, während hydrophile Schwänze in die Zelle hinein und aus dieser heraus gerichtet sind..

Dies bestimmt die Schutzfunktionen von Membranlipiden. Erstens gibt die Membran der Zelle eine Form und behält sie sogar bei. Zweitens ist die Doppelwand eine Art Passkontrollpunkt, der nicht durch unerwünschte Besucher führt.

Autonomes Heizsystem

Natürlich ist dieser Name eher willkürlich, aber er ist durchaus anwendbar, wenn man bedenkt, welche Funktionen Lipide erfüllen. Verbindungen erwärmen den Körper nicht so sehr, sondern speichern die Wärme im Inneren. Eine ähnliche Rolle spielen Fettablagerungen, die sich um verschiedene Organe und im subkutanen Gewebe bilden. Diese Klasse von Lipiden zeichnet sich durch hohe wärmeisolierende Eigenschaften aus, die lebenswichtige Organe vor Unterkühlung schützen.

Der "goldene" Bestand des Individuums

Zusätzlich hat Körperfett eine Reservefunktion. Dies ist tatsächlich ein Energiespeicher, der vom Körper bei Bedarf verbraucht wird, zum Beispiel Hunger oder intensive körperliche Aktivität. Der gesamte Mechanismus wird mit Hilfe von Adipozyten durchgeführt. Dies sind spezielle Zellen, deren Struktur und Funktionen eng mit Triglyceriden verwandt sind. Fett nimmt die überwiegende Mehrheit der Adipozyten ein.

Taxi gebucht?

Die Transportrolle von Lipiden wird einer sekundären Funktion zugeschrieben. In der Tat erfolgt die Übertragung von Substanzen (hauptsächlich Triglyceride und Cholesterin) durch getrennte Strukturen. Dies sind verknüpfte Lipid- und Proteinkomplexe, die als Lipoproteine ​​bezeichnet werden. Wie Sie wissen, sind fettähnliche Substanzen in Wasser bzw. im Blutplasma unlöslich. Im Gegensatz dazu umfassen Proteinfunktionen Hydrophilie. Infolgedessen ist der Kern des Lipoproteins eine Anreicherung von Triglyceriden und Cholesterinestern, während die Hülle eine Mischung aus Proteinmolekülen und freiem Cholesterin ist. Als solche werden Lipide zur Ausscheidung an Gewebe oder zurück in die Leber abgegeben..

Kleinere Faktoren

Die Liste der bereits aufgelisteten 5 Lipidfunktionen ergänzt eine Reihe gleich wichtiger Rollen:

Signalfunktion

Einige komplexe Lipide, insbesondere ihre Struktur, ermöglichen die Übertragung von Nervenimpulsen zwischen Zellen. Glykolipide wirken in einem ähnlichen Prozess als Mediator. Nicht weniger wichtig ist die Fähigkeit, intrazelluläre Impulse zu erkennen, die auch durch fettähnliche Strukturen realisiert werden. Auf diese Weise können Sie aus dem Blut die für die Zelle notwendigen Substanzen auswählen.

Enzymatische Funktion

Lipide sind unabhängig von der Position in der Membran oder außerhalb der Membran nicht Teil der Enzyme. Ihre Biosynthese erfolgt jedoch in Gegenwart von fettartigen Verbindungen. Zusätzlich sind Lipide am Schutz der Darmwand vor Pankreasenzymen beteiligt. Ein Überschuss an letzterem wird durch Galle neutralisiert, wobei Cholesterin und Phospholipide in erheblichen Mengen enthalten sind.

Regulierungsfunktion

Eine andere Rolle, die als sekundär bezeichnet wird. Ohne direkte Beteiligung an regulatorischen Prozessen sind Lipide Teil von Verbindungen, die ähnliche Funktionen erfüllen. Insbesondere ist es eine Zellmembran, die einen Zugangskontrollmodus ausführt. Ein weiteres Beispiel sind Steroidhormone, die den Stoffwechsel, die Fortpflanzungsfähigkeit und die körpereigene Immunabwehr regulieren..

Die Liste der Lipidfunktionen ist nicht auf die betrachteten Fälle beschränkt, sondern ermöglicht es uns, den Grad der Bedeutung von Substanzen für den Menschen zu verstehen.

Lipidoxidation im Körper - dies sind verschiedene Arten von Reaktionen, die sowohl positive als auch negative Folgen für den menschlichen Körper haben..

Lipidsynthese - Dieser Prozess kann nicht unmittelbar nach der Aufnahme von Fett im Magen oder Darm beginnen. Dies erfordert einen Saugvorgang, der seine eigenen Eigenschaften hat.

Lipidverbindungen sind eine umfangreiche Klasse chemischer Elemente, einschließlich Fette, Wachse und bestimmte hormonelle Substanzen. Sie können nicht in Wasser gelöst werden..

Lipidsynthese - Dieser Prozess kann nicht unmittelbar nach der Aufnahme von Fett im Magen oder Darm beginnen. Dies erfordert einen Saugvorgang, der seine eigenen Eigenschaften hat.

Die Lipidgrundlage des Lebens

  • 13959
  • 11.6
  • 4
  • neun

Das in den 1970er Jahren entstandene Konzept eines Flüssigkeitsmosaikmodells einer biologischen Membran, bei dem Lipide die passive Rolle des „Ozeans“ spielen, in dem die Eisberge von Proteinkomplexen ihre beabsichtigte biologische Rolle spielen, ist etwas veraltet. Nach modernen Konzepten spielt die Lipidzusammensetzung von Membranen, die sorgfältig durch die Evolution ausgewählt wurden, eine nicht weniger wichtige und vielleicht sogar grundlegendere Rolle.

Bild aus Marmor: Singer & Nicholson, 1972 [3]

Autoren
Redakteure

Ein Leben in der Form, in der wir es kennen, ist ohne eine Biomembran, die die "innere Welt" der Zelle und den Rest des Raumes trennt, nicht vorstellbar. Die Membran sorgt für die Wechselwirkung der Zelle mit der Umwelt, indem sie selektiv viele Substanzen durchlässt, und ist auch die Umgebung für viele biochemische Prozesse. Und obwohl der größte Teil der nützlichen Arbeit von Proteinen geleistet wird, mit denen die Membran buchstäblich „gefüllt“ ist, sollte die Rolle der Lipidmatrix nicht unterschätzt werden. Lipide sind nicht nur ein „Ozean“, in dem Eichhörnchen schwimmen. Dies ist ein „intelligenter“ Ozean, dessen physikochemische Eigenschaften während der Evolution sorgfältig ausgewählt wurden, um eine effektive Plattform für die Funktion und Interaktion von Membranproteinen zu schaffen.

Es ist unwahrscheinlich, dass die Frage nach dem Ursprung des Lebens auf der Erde jemals eine endgültige Antwort erhalten wird, aber nur wenige bezweifeln, dass ihr Erscheinen erst in dem Moment möglich wurde, als es sich in der „Primärbrühe“ befand (wie es in der Biologie allgemein genannt wird, einfach im prähistorischen Weltozean). organische Materie) kleine isolierte Bereiche des Weltraums tauchten auf, die zur Hauptarena für die Evolution wurden. In diesen „Primärzellen“ könnten biochemische Prozesse viel schneller ablaufen als in den weiten Weiten des Ozeans, und eine solche Trennung ist eine der Voraussetzungen für die ersten präbiologischen Evolutionsschritte. Einer der Theoretiker des abiotischen Ursprungs des Lebens auf der Erde ist der Akademiker A.I. Oparin - stellte sich diese "Primärzellen" in Form von Koazervaten vor (frei schwebende Lipidvesikel, in denen die chemische Evolution stattfand). Nach einigen modernen Ansichten könnte das Leben in hydrothermalen Quellen entstanden sein, in denen die „Primärzelle“ durch Mineralvorkommen gebildet wurde [1]. Auf die eine oder andere Weise ist die Unterteilung (dieses komplexe Wort bezeichnet die Isolierung des Zellinhalts von der äußeren Umgebung sowie die Aufteilung der Zellen selbst in innere "Kompartimente") eines der unverzichtbaren Lebenszeichen.

Eine kurze Geschichte der Untersuchung von Lipiden und Biomembranen

Die strukturbildende Funktion biologischer Membranen wird von Lipiden wahrgenommen - amphiphilen Molekülen mit einem polaren Kopf und einem unpolaren (hydrophoben) Schwanz. Sie sind in Wasser schwer löslich und neigen aufgrund ihrer amphiphilen Natur zur Bildung mono- und bimolekularer Schichten. Aus dem Schulbiologiekurs ist auch bekannt, dass die Membran aus einer Doppelschicht (Doppelschicht) von Lipiden besteht, die sich innerlich hydrophob vor dem Wasser „verstecken“ und die polaren (hydrophilen) Teile der Oberfläche aussetzen [2]..

Interessanterweise war einer der ersten Forscher über die Eigenschaften von Lipiden einer der „Gründerväter“ der Vereinigten Staaten, Benjamin Franklin, der 1773 eine Reihe von Experimenten durchführte, um die Fläche von Ölflecken auf der Oberfläche eines Teichs zu messen, der von einem Löffel (5 ml) fließenden Olivenöls übrig blieb: Flecken Es stellte sich heraus, dass es ungefähr 2000 m 2 groß war. Wenn zu dieser Zeit ein neugieriger Herr eine Vorstellung von der molekularen Struktur einer Substanz hätte, könnte er leicht die Fläche pro Molekül (!) Ölsäuretriglycerid (dem Hauptbestandteil von Olivenöl) an diesem monomolekularen Punkt berechnen und darüber hinaus ziemlich genau:

wo M.r - Masse von 1 Mol Triolein, N.EIN - Avodgadro-Nummer, S.Flecken - Spot-Bereich, V.Löffel - Löffelvolumen, ρÖle - Öldichte. Als Ergebnis erhalten wir den Wert der Fläche S.man sagt ≈ 1 nm 2 (pro Molekül). Es ist leicht, die Dicke der monomolekularen Schicht gleich der Größe eines Trioleinmoleküls abzuschätzen, das V teiltLöffel auf S.Flecken - 2,5 nm.

Mehr als hundert Jahre später stellte Charles Overton fest, dass lipidlösliche Substanzen relativ leicht durch Biomembranen dringen, woraus er schloss, dass die Membran durch eine dünne Lipidschicht gebildet werden sollte. Franklins Experimente waren also der modernen biophysikalischen Forschung voraus. Die Idee der Membrandoppelschicht stammt aus dem Jahr 1925: Gorter und Grendel entdeckten, dass die Monoschicht aus Lipiden, die aus Erythrozytenmembranen isoliert wurden, genau doppelt so groß ist wie die Oberfläche der Zellen selbst.

Dann wurde jedoch festgestellt, dass die Membran eine signifikante Menge an Proteinen enthält, die ihre Eigenschaften (insbesondere die Oberflächenspannung) stark beeinflussen. Diese Entdeckung führte zum Konzept einer "Sandwich" -Membran (Dawson und Donnelly, 1935), nach der eine Lipiddoppelschicht wie eine Ölschicht in einem Sandwich zwischen zwei Proteinschichten angeordnet ist. Mehr als ein Jahrzehnt ist vergangen, bis genaue Daten über das Verhältnis von Proteinen und Lipiden in den Membranen verschiedener Zellen und moderne Forschungsmethoden (wie Röntgenbeugung und Elektronenmikroskopie) den Irrtum dieser Idee bewiesen haben: Tatsächlich umgeben Proteine ​​die Doppelschicht nicht - sie befinden sich darin. " eingebettet "wie Mosaikelemente.

Diese Metapher gab der letzten „klassischen“ Theorie der Membranstruktur den Namen: „Flüssigkeitsmosaikmembran“ [3]. Nach dieser Theorie ist die Membran ein Lipid- "Ozean", in dem wie Eisberge Moleküle von Membranproteinen schweben. Ein Vergleich mit dem Ozean ergab sich aus der Tatsache, dass der Aggregatzustand der Lipide in der Membran flüssig oder vielmehr flüssigkristallin ist. Die Membran "fließt" relativ frei in der Ebene, während sie außerhalb streng nach der Geometrie der Doppelmolekülschicht geordnet ist.

Diese Theorie wird als „letzte klassische“ bezeichnet, weil sie einerseits eindeutig veraltet ist und andererseits moderne Ideen diese lakonische Eleganz noch nicht erreicht haben, so dass ihre Anfänge leicht in einem Schulbuch festgehalten werden können [4]..

Warum ist die Zellmembran "flüssig"??

Die Fließfähigkeit der Lipidphase der Membran beruht auf dem Vorhandensein mindestens einer ungesättigten Bindung in den Kohlenwasserstoffketten der meisten strukturellen Phospholipide, was den Schmelzpunkt des Lipids senkt. Dieses Phasenverhalten lässt sich am Beispiel von Pflanzenöl und Margarine leicht nachvollziehen: Das erste ist bei Raumtemperatur flüssig (enthält Fette, einschließlich ungesättigter Fettsäuren, beispielsweise Triolein [T.schmelzen = 5 ° C]), die zweite, die durch Hydrierung aus Pflanzenöl erhalten wird, ist fest (die Doppelbindungen der Acylketten sind gesättigt; für das entsprechende gesättigte Fett - Stearin - T.schmelzen = 55 ° C (!)).

Mehrfach ungesättigte Fettsäuren (reichlich in Fischöl enthalten) haben noch einzigartigere Eigenschaften: Sie halten die Lipidmatrix der Membranen über einen weiten Temperaturbereich in einem „funktionierenden“ Zustand, wodurch Fische schnell in kalte Schichten eintauchen und zurückschwimmen können. Übrigens sind diese einzigartigen Eigenschaften mehrfach ungesättigter Fettsäuren auch für den Menschen von Vorteil..

Es ist jetzt klar geworden, dass die Lipidkomponente der Membran nicht nur ein passiver Träger von Proteinen ist, die die ganze Arbeit erledigen, sondern gleichermaßen an den meisten biochemischen Prozessen beteiligt ist. Tatsächlich stellt sich heraus, dass die Lipidzusammensetzung der Membran (und sie besteht nicht nur aus einer Art von Lipidmolekülen!) Durch die Evolution sorgfältig optimiert wird und es Ihnen ermöglicht, die notwendigen Bedingungen für den korrekten und effizienten Betrieb von Membranproteinen zu schaffen. Zum Beispiel führt eine teilweise gegenseitige Nichtmischung der Lipidkomponenten der Membran einer eukaryotischen Zelle zum Auftreten mikroskopischer (streng genommen sogar nanoskopischer) Heterogenitäten, auch Membranflöße genannt (vom englischen Floß - "Floß"). Ein derart komplexes Phasenverhalten der Membranlipidmatrix wird von der Zelle aktiv genutzt: Die vorgenannten Flöße bilden vermutlich funktionelle Plattformen, auf denen die Membranproteinkomplexe die gesamte Vielfalt ihrer Funktionen erfüllen, wobei bestimmte Proteine ​​es vorziehen, sich in den Floßregionen zu befinden, während andere die Regionen zwischen ihnen bevorzugen.

In diesem Artikel haben wir versucht, moderne Ideen über die Biophysik von Lipidkomponenten biologischer Membranen zu beleuchten und zunächst die Fähigkeit von Lipiden zur Selbstorganisation zu untersuchen, die von Zellen in ihren Bedürfnissen häufig verwendet wird.

Figure 1. Verschiedene Lipide - Bestandteile von Zellmembranen. Die "kombinatorische" Konstruktion der meisten Lipide (dh die Kombination verschiedener hydrophober, hydrophiler und "Adapter" -Fragmente) führt dazu, dass in der Zelle bis zu 1000 Arten von Lipidmolekülen gefunden werden. Die überwiegende Mehrheit von ihnen spielt eine regulatorische Rolle, oder ihre Rolle wurde nicht untersucht. Die Abbildung zeigt nur einige der Haupttypen von Lipiden, die in biologischen Membranen vorkommen..

  • Phospholipide sind einer der Hauptbestandteile der Plasmamembran von Eukaryoten und Bakterien. Sie sind Ester von Fettsäuren ("Schwänze") und mehrwertigen Alkoholen (hauptsächlich Glycerin, Sphingosin und Inosit), die über den Rest der Phosphorsäure mit einer zusätzlichen Gruppe ("Kopf") verbunden sind. Die Masse der Glycerophospholipide in Membranen ist die größte, und dies ist ihre plastischste und flüssigste Komponente. Je nach Kopfart werden diese Lipide in Klassen eingeteilt: Phosphatidylcholine (Kopf - Cholin), Phosphatidylglycerine, Phosphatidylethanolamine usw. Der vollständige Name des Lipids enthält auch die Namen der Fettsäuren, die die Schwänze bilden, z. B. Ölsäure (eine Doppelbindung - C18: 1 [9]) und Palmitinsäure (alle Bindungen sind gesättigt - C16: 0). Säuren bilden Palmitoyloleylphosphatidylcholin (POP) und zwei Palmitinsäuremoleküle Dipalmitoylphosphatidylcholin (DPPC).
    Sphingophospholipide haben auch zwei Acylschwänze, aber nur einer gehört zur Fettsäure: der zweite bezieht sich auf Sphingosin. Eines dieser Lipide - Sphingomyelin (reichlich in der Myelinscheide von Axonen enthalten) - ist ein wichtiger Bestandteil der Zellmembran und verleiht ihr Steifheit und einzigartige physikalisch-chemische Eigenschaften. Die einfachsten Sphingophospholipide werden Ceramide genannt..
  • Cholesterin (auch bekannt als Cholesterin) - ein weiteres wichtiges Lipid der Zellmembran, das seine Fließfähigkeit stabilisiert - ist ein Kennzeichen eukaryotischer Membranen (weder Bakterien noch Archaeen haben es). Zusätzlich zur Stabilisierung der Membranen (normalerweise mit Sphingomyelin „gepaart“) ist Cholesterin ein Vorläufer von Sexualhormonen und Vitamin D. Die Eigenschaften von Cholesterin und Sphingomyelin werden nachstehend ausführlicher beschrieben..
  • Glykolipide mit einem oder mehreren Zuckerresten als Polköpfe sind ebenfalls Bestandteile von Membranen (hauptsächlich die äußere Monoschicht). Ihre Hauptform sind Glycosphingolipide, aufgrund derer diese Lipide üblicherweise mit Sphingolipiden kolokalisiert werden (dh sie befinden sich in der geordneten flüssigen Phase). Ihre Hauptaufgabe ist die interzelluläre Erkennung. Zusätzlich zu den Vorteilen (z. B. Bestimmung von Blutgruppen) kann diese Funktion schädlich sein: Viele Ganglioside (z. B. GM1) sind Rezeptoren für bakterielle Toxine und Viren.
  • Die Lipide der Membranen von Archaebakterien unterscheiden sich signifikant von denen von Bakterien und Eukaryoten, offensichtlich aufgrund der evolutionären Anpassung an Thermophilie, Halophilie, Acidophilie und andere Extremophilie, für die Archaeen berühmt sind. Es gibt verschiedene Unterschiede zu Phospholipiden:
    1. Ein anderes Stereoisomer von Glycerin wird verwendet..
    2. Fettschwänze sind Isoprenoidalkohole, keine Fettsäuren..
    3. Sie sind eher über eine einfache als über eine komplexe ätherische Verbindung verbunden..
    4. Lipide können bipolar sein (durch die Enden der Schwänze vernetzt) ​​und die gesamte Membran durchdringen.
    5. Anstelle von Doppelbindungen können Lipidschwänze Cyclopentanringe enthalten, die dieselbe Rolle spielen..
    Es ist merkwürdig, dass Archaeen, obwohl sie als engere Verwandte von Eukaryoten als Bakterien gelten, ein so wichtiges und konservatives Merkmal wie die Struktur der Membran in ihnen so stark von den beiden anderen Lebensbereichen unterscheidet [10] [11]..

Vielzahl von Biomembranen

Es überrascht nicht, dass sich die Zellmembranen verschiedener Organismen voneinander unterscheiden. Ein detaillierter Vergleich der Lipidkomponente verschiedener Membranen legt nahe, dass diese Unterschiede grundlegend sind und dass das „Lipidporträt“ einer bestimmten Membran ihre Funktionen weitgehend bestimmt (zusätzlich zu den Proteinen, die diese Membran „bewohnen“) [5]. Somit unterscheiden sich Bakterienmembranen von eukaryotischen Membranen darin, dass die ersteren eine große Anzahl negativ geladener Phospholipide (z. B. Phosphatidylglycerine) enthalten, während die letzteren hauptsächlich zwitterionische Lipide enthalten (d. H. Im Allgemeinen sowohl negative als auch positive Ladungen aufweisen sie sind elektrisch neutral), beispielsweise Phosphatidylcholine. Dieser grundlegende Unterschied wird vom angeborenen Immunsystem vieler Eukaryoten genutzt. Beispielsweise zerstören antimikrobielle Peptide Bakterienmembranen selektiv, genau aufgrund einer negativen Ladung auf ihrer Oberfläche [6] [7], und Toll-like-Rezeptoren erkennen bakterielle Pathogene aufgrund ihrer Zellwandkomponenten (Lipiopolysaccharide) ) [8], [9]. (Die chemische Struktur der genannten Lipide ist in Abb. 1 dargestellt.)

Ein weiteres wichtiges Merkmal von Eukaryoten ist Cholesterin (auch als Cholesterin bekannt), das in prokaryotischen Membranen fehlt. Im Gegensatz zu seiner Bekanntheit unter den Bürgern [12] spielt Cholesterin eine entscheidende und anscheinend nicht vollständig verstandene Rolle bei der Arbeit der Membranen unserer Zellen (ganz zu schweigen von der Tatsache, dass es ein Vorläufer von Sexualhormonen ist). Zusammen mit Sphingolipiden (wie Sphingomyelin) bildet Cholesterin Floßstrukturen, die den eukaryotischen Membranen Festigkeit und spezielle funktionelle Heterogenität verleihen, auf die weiter unten näher eingegangen wird..

Interessanterweise ist die Lipidzusammensetzung verschiedener Organellen signifikant unterschiedlich (Abb. 2). Beispielsweise erinnert die Lipidzusammensetzung von Mitochondrien und Plastiden viel mehr an Bakterien als an Eukaryoten, was die chimäre Hypothese der Bildung von Eukaryoten (Eukaryogenese) bestätigt, wonach diese Organellen ehemalige Bakterien sind, die von einigen frühen Formen von Eukaryoten durch Phagozytose eingefangen wurden [13 ]. Im endoplasmatischen Retikulum, dem „Ausgangspunkt“ des Metabolismus der meisten Lipide, ist die Zusammensetzung beider Membranblätter ungefähr gleich, aber im Golgi-Apparat, der Plasmamembran und den Endosomen sind die Unterschiede bereits sehr signifikant, was auf das Vorhandensein aktiver Prozesse hinweist, die diese Asymmetrie erzeugen. Insbesondere sind Phosphatidylserine (PS) und Phosphatidylethanolamine (PE) normalerweise nur in der cytoplasmatischen Schicht der Plasmamembran vorhanden. Das Vorhandensein von FS auf der Zelloberfläche kann auf eine maligne Degeneration hinweisen und Phagozytose- und Blutgerinnungsprogramme auslösen.

Figure 2. Lipidzusammensetzung verschiedener Membranstrukturen von Säugetierzellen. Die Diagramme zeigen die Lipidzusammensetzung einiger Zellmembranen; Der Cholesteringehalt (COL) wird in Bezug auf die Gesamtmenge an Phospholipiden (PL) angegeben. Innerhalb der Zelle sind die Syntheseorte der Hauptphospholipide (blaue Ovale) und Signallipide (rote Ovale) (letztere, bezogen auf die Masse nicht mehr als 1% der Phospholipide, mit Ausnahme von Ceramiden (Cer)) angegeben. Im endoplasmatischen Retikulum (EPR) werden hauptsächlich Glycerophospholipide, Fette, Cholesterin und Ceramide synthetisiert. Der Golgi-Apparat ist ein „Lieferant“ von Sphingomyelin und komplexen Glycosphingolipiden. Etwa die Hälfte der mitochondrialen Lipide (hauptsächlich Phosphatidylethanolamin (PE), Phosphatidsäure (FC) und Cardiolipin (CL)) wird von diesen Organellen autonom synthetisiert, was zusammen mit der typischen „bakteriellen“ Lipidzusammensetzung ihrer Membranen für die chimäre Theorie der Eukaryogenese spricht.
Legende: BMP - Bismonoacylglycerophosphat; GalTser - Galactosylceramid; GSL - Glycosphingolipide; DAG - Diacylglycerin; KL - Cardiolipin; SM - Sphingomyelin; TG - Triacylglycerine (Fette); FG - Phosphatidylglycerin; PI - Phosphatidylinositol; FC - Phosphatidsäure; FS - Phosphatidylserin; PF - Phosphatidylcholin; PE - Phosphatidylethanolamin; Chole - Cholesterin; Tser - Ceramid; PI (?) P - Phosphatidylinositolphosphate; S1P - Sphingosin-1-phosphat; Ost. - andere Lipide.

Archebakterien, die dritte „Domäne“ des Lebens [10] [11], besitzen zusammen mit Bakterien und Eukaryoten eine völlig einzigartige Organisation von Membranen. Evolutionär werden sie als engere Verwandte von Eukaryoten als Bakterien angesehen, obwohl dies für die Membranlipidstruktur nicht gesagt werden kann [14]. Offensichtlich enthalten Archaealmembranen als Anpassung an die Extremophilie (die Fähigkeit, bei hohen Temperaturen und / oder Salzgehalt und / oder Säure zu leben) Lipide mit einer atypischen chemischen Struktur (siehe 1):

  • eine andere Glycerinrestkonfiguration wird verwendet;
  • unpolare „Schwänze“ sind nicht mit komplexen, sondern mit einfachen Etherbindungen an diesen Rest gebunden;
  • Schwänze haben eine nichtlineare Struktur und bestehen aus Isopreneinheiten. Interessanterweise können Archaea-Lipide bipolar sein („genähte“ Spitzen und Durchstechen der gesamten Membran) und Cyclopentanringe mit höherer Festigkeit enthalten, die vermutlich die Funktion von Doppelbindungen in „gewöhnlichen“ erfüllen »Phospholipide (Regulierung des Schmelzpunktes).

Aus dem Vorstehenden folgt, dass die Lipidzusammensetzung von Membranen keineswegs ein für allemal ausgewählt wird [15]: Sie hat im Verlauf der Evolution signifikante Veränderungen erfahren. Selbst zu verschiedenen Lebensabschnitten desselben Organismus kann die Zusammensetzung der Membranen erheblich variieren. Offensichtlich kann die Lipidorganisation von eukaryotischen Membranen als evolutionär am fortschrittlichsten angesehen werden, da sie die flexibelste Anpassung der mikroskopischen Umgebung an die Bedürfnisse von Proteinmolekülen ermöglicht und teilweise isolierte Regionen innerhalb einer scheinbar flüssigen Phase erzeugt. Weiter werden wir auf diese Aspekte der Funktion einer heterogenen eukaryotischen Membran näher eingehen.

Laterale Heterogenität eukaryotischer Membranen

Was hat die Forscher dazu gebracht, auf die Tatsache zu achten, dass eine Membran etwas Komplexeres ist als ein Lipid- "Ozean", in dem nach dem Singer-Nicholson-Modell "Eisberge" von Proteinen schweben? Drei Hauptargumente können formuliert werden, warum die Zellmembran komplexer und organisierter angeordnet werden sollte, als in jenen Jahren allgemein angenommen wurde:

  1. Jede eukaryotische Zelle enthält mehr als 1000 verschiedene Lipide - diese Vielfalt wird durch die Möglichkeit sichergestellt, verschiedene polare „Köpfe“ und hydrophobe „Schwänze“ zu kombinieren [5] [16]. Dies impliziert die Verschiedenartigkeit der Rollen von Lipiden im Körper, obwohl die strukturellen Eigenschaften von Membranen offensichtlich durch die drei bis vier Hauptkomponenten bestimmt werden (außer natürlich von Proteinen)..
  2. Die Verteilung von Lipiden und Proteinen in der Ebene der Membran ist heterogen, hat jedoch im Gegenteil eine charakteristische Struktur - dies wird üblicherweise als laterale Heterogenität bezeichnet. Eine heterogene Organisation wird auch für relativ einfache (zum Beispiel Dreikomponenten-) Lipidmischungen beobachtet, die als Modelle für Biomembranen verwendet werden: Mikrophasen, die sich nicht miteinander vermischen, treten innerhalb einer einzelnen Flüssigkristallphase auf (siehe unten). In Zellmembranen stellt eine solche Selbstorganisation die Sortierung von Membranproteinen in verschiedene Kompartimente innerhalb derselben Oberfläche sicher, wodurch die Effizienz der Proteininteraktion untereinander erhöht wird.
  3. Der Funktionszustand der Membran ist im wesentlichen kein Gleichgewicht. Es kann stationär sein (wenn die Konzentrationen verschiedener Lipide ungefähr auf dem gleichen Niveau bleiben), beinhaltet jedoch notwendigerweise einen kontinuierlichen Austausch von Materie (Regeneration und "Knospen" der Membran). Nichtgleichgewichtsdissipationsprozesse spielen daher nicht nur in der Biochemie, sondern auch in der Membranbiophysik eine wichtige Rolle.

In praktischer Hinsicht bedeutet das Obige, dass die flüssige Lipidkomponente dennoch in der Lage ist, teilweise isolierte Bereiche der Doppelschicht mit speziellen strukturellen Eigenschaften zu bilden. Diese Stellen sind Cluster ("Inseln") von Lipidmolekülen, die relativ geordneter und "fester" sind als die umgebende "flüssigere" Phase. In den späten 1990er Jahren erhielten solche Cluster den bereits erwähnten Namen Flöße [17], und der neue Name wurde der neuen Organisationstheorie biologischer Membranen gegeben.

Die Koexistenz von zwei flüssigen Lipidphasen - relativ mehr oder weniger geordnet - ist möglich, wenn die Lipidmischung mindestens drei Komponenten enthält: ein "niedrigschmelzendes" Lipid (niedriger Schmelzpunkt, ungesättigte Schwänze), ein "hochschmelzendes" Lipid (Schmelztemperatur über physiologischen, gesättigten Schwänzen und / oder eine hohe Tendenz zur Bildung von Wasserstoffbrückenbindungen mit Nachbarn) sowie Cholesterin. Es gibt nur wenige „feuerfeste“ Lipide in der eukaryotischen Membran, da es sich sonst um eine gelartige Masse wie Margarine handelt: Die wichtigste ist Sphingomyelin (Ceramid-Derivat, Abb. 1)..

Das Hauptphospholipid eukaryotischer Plasmamembranen - Palmitoyloleylphosphatidylcholin (POP) - enthält eine Doppelbindung im Ölsäurerest, und dies reicht bereits aus, um die Schmelztemperatur dieses Lipids auf –3 ° C zu senken (verglichen mit seinem vollständig gesättigten Analogon - Dipalmitoylphosphatidylcholin (DPF). - deren Phasenübergangstemperatur 41,5 ° C beträgt).

Figure 3. Zustand der Lipide in Flüssigkeitsordnungen in Modellmembranen. a - Phasendiagramm einer ternären Mischung aus Cholesterin (Chol), Sphingomyelin (SM) und Palmitoyloleylphosphatidylcholin (POP) (bei 23 ° C). Farbige Bereiche entsprechen Zusammensetzungen, in denen sich die Membran in einem flüssigen Zustand befindet. Koexistenz der bestellten Flüssigkeit (L.Ö) und flüssigkeitsgestört (L.d) der Phasen ist blau dargestellt: Hier nehmen mit einer Erhöhung der Cholesterinkonzentration im Bereich von 10–35% die Dimensionen der Domänen der Phase „flüssig geordnet“ allmählich zu. b - Die Bildung makroskopischer Membrandomänen in Riesenvesikeln, die aus gesättigten (DPPC) und ungesättigten (DPPC) Phospholipiden sowie Cholesterin bestehen. Domänen werden mit Fluoreszenzfarbstoffen gefärbt, die "bevorzugt" geordnet sind (L.Ö) oder ungeordnet (L.d) Phasen. Bei einem Anstieg der Cholesterinkonzentration um mehr als 16% sind makroskopische Domänen nicht mehr erkennbar, sondern die Trennung von L.Ö/ L.d besteht weiterhin, wie das niedrige Signal des resonanten Energietransfers zwischen Farbstoffmolekülen verschiedener Typen in verschiedenen Domänen zeigt (die ungefähre Position der beiden oberen Mikrophotographien von Vesikeln wird durch einen gelben Kreis rechts angezeigt)..

Eine solche dreifache Mischung von „engen“ und „schmelzbaren“ Lipiden mit Cholesterin zeigt ein komplexes Phasenverhalten (Abb. 3). Offensichtlich spielen Cholesterinmoleküle die Rolle von "Kristallisationszentren" für Domänen von "feuerfesten" Lipiden, aber ihre gleichzeitige Anwesenheit erlaubt ihnen nicht, eine feste (Gel-) Phase zu bilden. Um die möglichen Phasenzustände in der Membran und die sie darstellenden komplexen Lipidmischungen genauer zu verstehen, führen wir die folgende Notation ein:

  • Festphase (Gel) - S.Ö (von fest bestellt). Es ist gekennzeichnet durch einen hochgeordneten Zustand von Lipid- "Schwänzen", ungefähr parallel zueinander. Die Dicke der Doppelschicht, die aus Lipiden in diesem Zustand besteht, ist maximal und die Fläche pro Molekül ist minimal. Der einfachste Weg, sich die Gelphase vorzustellen, wenn man sich an Margarine erinnert.
  • Die Flüssigphase (Flüssigkristallphase) ist L (aus Flüssigkeit). In biologischen Membranen und komplexen Gemischen gibt es zwei verschiedene (und nicht miteinander mischbare) flüssige Phasen:
    • Flüssig geordnete Phase - L.Ö (aus bestellter Flüssigkeit). Diese Phase kann als Synonym für Flöße und Lipiddomänen in der Membran angesehen werden. Es zeichnet sich durch eine relativ hohe Ordnung der Lipidschwänze aus (was durch experimentelle Methoden wie Röntgenbeugung, Neutronenstreuung oder Kernspinresonanzspektroskopie direkt bestätigt wird) und damit durch die größere Dicke der daraus bestehenden Lipiddomänen (und die kleinere Fläche pro Lipidmolekül) ) Für all das, L.Ö-Die Phase weist eine hohe laterale Beweglichkeit auf (aufgrund der geringen Größe der Flöße in der Membran), wodurch sie ungefähr in der Mitte zwischen der flüssigen und der festen Phase (der sogenannten "Mesophase") liegt..
    • Flüssige ungeordnete Phase - L.d(von Flüssigkeit gestört). Dies ist eine echte, frei mischende Flüssigkeit in nur zwei Dimensionen (da es praktisch keine dritte Dimension in der Doppelschicht gibt). Die Lipidschwänze in dieser Phase sind maximal ungeordnet, und die Fläche pro Lipidmolekül ist daher maximal. Die einfachste flüssige Phase ist L.d Stellen Sie sich einen Ölfleck vor, auf dessen Oberfläche Regenbogenmuster schimmern.

Gleichgewicht zwischen L.Ö/ L.d Phasen wurden lange Zeit auf künstlichen membranähnlichen Systemen (zum Beispiel Riesenvesikeln aus Lungen-Lungensurfactant-Lipiden) gezeigt (Fig. 3b), jedoch war es lange Zeit nicht möglich, eine solche Trennung (und daher Flöße) direkt in der biologischen Membran zu beobachten. Was ist los, wenn die Lipidzusammensetzung künstlicher Membranen so genau wie möglich ausgewählt wurde??

Das Problem ist, dass in den biologischen Membranen die geordnete flüssige Phase stark "fragmentiert" ist und die maximale Floßgröße 100 nm nicht überschreitet, was für die direkte Beobachtung mit einem optischen Mikroskop nicht verfügbar ist. (Selbst die konfokale Fluoreszenzmikroskopie, die einzelne leuchtende Moleküle „sichtbar“ macht, kann in diesem Fall nicht sagen, ob sich bestimmte Proteine ​​und Peptide innerhalb desselben Clusters befinden oder nicht.) Die Gründe, warum Flöße in einer lebenden Zelle nicht zu großen Domänen verschmelzen, sichtbar durch ein optisches Mikroskop (nämlich dies geschieht in künstlichen Membranen), werden wir ein wenig weiter diskutieren.

Figure 4. Floßheterogenitäten in der Membran unterschiedlicher Größe. a - Nanocluster von Cholesterin, Sphingomyelin, Glycosphingolipiden und Plasmamembranproteinen unterscheiden sich in ihrer Zusammensetzung. Es wird angenommen, dass diese Cluster GPI-verankerte Proteine, für Flöße spezifische Transmembran (TM) -Proteine ​​und mit Aktinfilamenten assoziierte cytoplasmatische Proteine ​​umfassen. "Normale" TM-Proteine ​​sind nicht Teil von Flößen. b - In Reaktion auf externe Signale können Nanocluster mit der Bildung einer Floßplattform verschmelzen, was für die TM-Signalübertragung und den Membrantransport wichtig ist. c - Die durch ein Mikroskop sichtbare Floßphase (ø ≈ 1 μm) wird ausschließlich in Gleichgewichtsmembransystemen wie riesigen synthetischen oder Membranvesikeln beobachtet. In "nativen" Membranen "zerlegt" ein ständiger Austausch von Materie und Energie die Floßphase in Subdiffraktionsgrößen.

Auf einem kleinen Lipidfloß

Die Floßhypothese geht auf die Beobachtung zurück, dass Glycosphingolipide im Golgi-Komplex nicht gleichmäßig verteilt sind, sondern sich zusammenballen, bevor sie an die Pole polarisierter Epithelzellen geschickt werden. Eine Laborstudie dieser Cluster zeigte, dass sich diese Cluster im Gegensatz zu den „normalen“ Abschnitten der Membranen nicht im Triton X-100-Waschmittel lösen: Sie sind haltbarer und stabiler. Nach chemischer Analyse bestehen diese Cluster hauptsächlich aus Cholesterin und Sphingomyelin (Abb. 1), und die Hauptproteine, die ausnahmslos in diese Cluster fallen, sind Glycosylphosphatidylinositol (GPI), verankerte Proteine ​​(GPI-verankerte Proteine). Es wurde vorgeschlagen, dass diese dichten Cluster stabile „Flöße“ (ungefähr 50 nm groß) bilden, in die bestimmte Arten von Proteinen eingebettet sind. Darüber hinaus sprach die Tatsache, dass synthetische Membranen, die Cholesterin und Glycosphingolipide enthalten, ungefähr die gleichen Eigenschaften aufweisen, für dieses Konzept: Lipide werden in zwei nicht mischbare Phasen getrennt, die sogar unter dem Mikroskop sichtbar sind (Abb. 3b)..

Im Laufe der Zeit wurde jedoch klar, dass eine solche Ansicht im Vergleich zum Flüssigkeitsmosaikmodell von Singer und Nicholson das entgegengesetzte Extrem darstellt: Flöße sind bei weitem nicht so stabil wie ursprünglich postuliert. Anscheinend sind dies dynamische Strukturen, die ständig Lipid- und Proteinmoleküle mit dem Rest der Membran austauschen. Darüber hinaus sind Lipide in Flößen viel dichter und strukturierter gepackt als in der umgebenden "flüssigen" Membran. Eine relativ moderne Definition von Flößen lautet:

Membranflöße sind kleine (10-200 nm), heterogene und sehr dynamische Lipidcluster (oder Domänen), die mit Cholesterin und Sphingolipiden angereichert sind und an der Zellkompartimentierung teilnehmen. In einigen Fällen können sich Flöße aufgrund von Protein-Protein- und Protein-Lipid-Wechselwirkungen stabilisieren und größere „Floßplattformen“ bilden [19]..

Das Floßheterogenitätsmodell ist in Abb. 1 dargestellt. 4.

Trotz der Tatsache, dass die Flöße eine Definition erhielten, schien ihre Existenz bis vor kurzem ziemlich kontrovers, dh nicht in einem direkten Experiment bestätigt. Wie man dieses Paradoxon versteht?

Tatsache ist, dass das Vorhandensein einer in Detergenzien unlöslichen Membranfraktion kein Grund ist, diese Fraktion als Flöße (funktionelle Heterogenitäten) zu betrachten. Eine direkte Untersuchung dieser Domänen ist schwierig, da Flöße aufgrund ihrer geringen Größe nur sehr schwer „direkt“ zu beobachten sind: Ihr typischer erwarteter Durchmesser liegt unter der Beugungsgrenze der optischen Mikroskopie (~ 200 nm). (Hier geht es speziell um optische Strahlung, nicht um Röntgenstrahlung oder elektronische Strahlung, da nur so die Zelle nicht-invasiv beobachtet werden kann, dh ohne sie zu zerstören.) In den letzten Jahren sind bereits experimentelle Methoden zur direkten Beobachtung von Floßclustern erschienen (siehe Tabelle) ) Insbesondere eine der Varianten der ultrahochauflösenden optischen Mikroskopie - die STED-Nanoskopie (Stimulated Emission Depletion) - hat es ermöglicht, festzustellen, dass GPI-verankerte Proteine ​​über einen ausreichend langen Zeitraum (10–20 ms) in Sphingolipid-Cholesterin-Domänen einer Größe eingefangen werden.

Figure 5. Induced Radiation Suppression Microscopy (STED) ist eine innovative Methode zur nicht-invasiven Überwachung der Lipiddynamik von Membranen im Nanobereich. Die STED-Mikroskopie ist eine der hochmodernen optischen Methoden mit ultrahoher Auflösung, mit der Sie hinter die Beugungsbarriere „schauen“ können (dh Objekte mit einer Größe von weniger als 200 nm unterscheiden können). Bildung einer "geordneten flüssigen" Phase (L.Ö) ist mit der Bildung von Domänen verbunden, die mit Cholesterin und Sphingomyelin angereichert sind und mit der Methode des Fluoreszenzresonanzenergietransfers (FRET) hergestellt werden können. Die Größe der Zone, in der mit dem „normalen“ konfokalen Mikroskop (links) Details unterschieden werden können (~ 250 nm), ist jedoch zu groß, um genau zu bestimmen, ob sich zwei Moleküle zusammen (dh bilden eine Domäne) oder unabhängig voneinander bewegen. Die STED-Mikroskopie mit einer „Betrachtungszone“ von nur 50 nm (rechts) ergab die Existenz von Cholesterin-Sphingomyelin-Domänen auf lebenden Zellen und beendete damit die Debatte über die Existenz von Flößen in lebenden Zellen.

Unten. Das Prinzip der STED-Technik ähnelt der konfokalen Fluoreszenzmikroskopie, aber hier wird neben einem anregenden Laserpuls (links), der ein Leuchten des Fluoreszenzmoleküls auslöst, auch ein Löschimpuls (in der Mitte) im Ring verwendet, der den effektiven Radius der Fluorophor-Anregungszone auf ~ 50 nm verringert (rechts) ; es ist 4–5 mal kleiner als die berüchtigte „Beugungsbarriere“).

Tabelle. Einige Methoden zur Beobachtung und Charakterisierung von Lipiddomänen in den Membranen lebender Zellen

1 μs

5–10 nm (Abstand zwischen Fluorophoren) / a) nm / a) nm /

MethodeWas sieht zuRäumliche / zeitliche AuflösungErläuterung
Korrelierte Fluoreszenzspektroskopie (FCS)Fluorophormobilität und laterale HeterogenitätEmpfindlich gegen Clusterbildung; Verwendung mehrerer Farben
Fluoreszenzresonanzenergietransfer (FRET)Die Nähe von Spender und Akzeptor
a - Genauigkeit bei der Bestimmung der Bildmitte

In silico Lipidclustering

Moderne Methoden der molekularen Modellierung ermöglichen es uns, den Prozess der Selbstorganisation von Lipidmischungen mit unterschiedlichem Detaillierungsgrad zu untersuchen. Berechnungen der Molekulardynamik (MD; [7], [22]) von Modellmembranen, in denen alle Lipidatome und das umgebende Lösungsmittel in expliziter Form dargestellt sind, liefern die vollständigsten Informationen. Und obwohl bei einer solch detaillierten Untersuchung die für die Modellierung selbst auf modernen Supercomputern verfügbaren Systeme in ihrer Größe (10 2 –10 3 Lipidmoleküle) und der Beobachtungsdauer ihres dynamischen Verhaltens (–6 s) begrenzt sind, geben die Ergebnisse ein atomares Bild des Auftretens von Membraninhomogenitäten im Nanobereich. Selbst bei einer Einkomponenten-Lipidmembran ist ihre Oberfläche nicht gleichmäßig polar, wie aus der schematischen Darstellung von Lipiden in Form von „Kugeln mit Schwänzen“ hervorgeht - einige dieser „Schwänze“ schwimmen zur Wasser-Membran-Grenzfläche und bilden hydrophobe Bereiche (Abb. 6). Als Ergebnis haben wir eine mosaikorganisierte Oberfläche, auf der hydrophobe „Inseln“ mit Größen bis zu mehreren nm 2 im polaren „Meer“ verteilt sind [23]..

Figure 6. Mosaikorganisation der Oberfläche der einfachsten Einkomponentenmembran. Links ist ein ideales Membranmodell dargestellt, und rechts ist die Oberfläche einer durch Atombobizität lackierten Vollatommembran (DOFS) dargestellt.

Figure 7. Bevorzugte Lokalisierung der Transmembranpeptide WALP23 in L.d-Phase. Die Modellmembran besteht aus den Lipiden DLPC, DPPC und Cholesterin.

Wenn zwei Komponenten gemischt werden, beispielsweise gesättigte (Dipalmitoyl-) und ungesättigte (Dioleyl-) Phosphatidylcholine (DPPC bzw. DOPC), wird das Bild komplizierter und die Trennung der "festeren" Phase (DPPC) in stabile Nanocluster, die diffus in der Membranebene verteilt sind [ 24]. Bei der Modellierung von Dreikomponentenmembranen, zu denen Cholesterin, Sphingomeliin und DOPC gehören, wird auch bei kleinen MD-Zeiten (2 × 10 –7 s) eine reale Phasentrennung beobachtet, bei der das „feuerfeste“ Sphingomelein eine Insel bildet, an deren Grenze sich Cholesterin befindet. Borstenseite zur äußeren Phase des "schmelzbaren" DOPH [25].

Eine vereinfachte („grobkörnige) Beschreibung von Molekülen ermöglicht es, die Zeit für die Beobachtung des Verhaltens von Mehrkomponentenmembranen in silico sowie die Größe der Modelle zu verlängern. Atome werden in getrennten Gruppen zusammengefasst - "Körner" (normalerweise 3-4 Atome) - für die MD berechnet wird. Mit einer solchen Technik konnte erstmals die Trennung von L „gesehen“ werdenÖ/ L.d Phasen in einer Membran aus mehreren tausend Molekülen, die 40% gesättigtes DPPC, 30% ungesättigtes Dilinoleylphosphatidylcholin (DLC) und 30% Cholesterin enthalten, simuliert für 20 μs [26]. Wenn Transmembran-Helixpeptide (die minimalen „Bausteine“ der meisten Membranproteine) zu einer solchen Modellmembran hinzugefügt werden, kann man außerdem beobachten, wie sie zwischen Phasen sortiert sind - die modellierten Proteinfragmente bevorzugen es, sich in einem flüssigeren L zu befindend-Phase (DLPC) und vermeiden Sie geordnete L.Ö-Phase DPPC (Abb. 7) [27].

Es ist anzumerken, dass die Entstehung einer lateralen heterogenen Struktur in der Membran nicht nur beim Mischen von „feuerfesten“ und „schmelzbaren“ Lipiden beobachtet wird, sondern auch bei allen anderen physikalisch-chemischen Eigenschaften, die sich in ihren physikalischen und chemischen Eigenschaften unterscheiden - beispielsweise der Ladung des Polkopfes und der Tendenz zur Bildung von Wasserstoffbrücken mit Nachbarn. Insbesondere in der Modellbakterienmembran, die 70% Phosphatidylethanolamin (PE) und 30% negativ infiziertes Phosphatidylglycerin (FG) enthält, wird auch die Bildung von Nanodomänen beobachtet, da die PV-Moleküle effektiv miteinander interagieren und den „nachteiligen“ FG-Partner verdrängen. An "grobkörnigen" Modellen wurde gezeigt, dass eine solche laterale Organisation von Bakterienmembranen bei der Bindung an antimikrobielle Peptide verwendet wird, die in diesem Fall das Wachstum von FG-Domänen und das Auftreten einer Phasentrennung verursachen [28]..

Was begrenzt die Größe von Flößen in Biomembranen

In realen experimentellen Systemen gibt es einen eher paradoxen Kontrast zu künstlichen Membranen, die Phasentrennung L.Ö/ L.d in denen wiederholt und unter verschiedenen Bedingungen beobachtet wurden. In einer lebenden Zelle war dies erst kürzlich direkt möglich, und selbst dann mit den fortschrittlichsten Technologien der Subdiffraktionsbeobachtung [21]. Was ist der Grund für einen so auffälligen Unterschied??

In der Tat wird an der Grenze der Floßphase eine (lineare) Oberflächenspannung erzeugt, was bedeutet, dass überschüssige freie Energie vorhanden ist, die durch Zusammenführen einzelner „Flöße“ zu einer großen Makrophase reduziert werden kann. Etwa das Gleiche wird in der Suppe beobachtet, deren kleine Fetttröpfchen allmählich zu größeren Stellen verschmelzen. Genau das passiert in künstlichen Membranen (zum Beispiel in Membranvesikeln) - ein spontaner thermodynamischer Prozess führt zu einer globalen Trennung von L.Ö und ichd Phase. Dies bedeutet jedoch, dass in einer lebenden Zelle kein großes L vorhanden istÖ-Cluster - eine Folge von aktiven Prozessen, die mit dem Energieverbrauch ablaufen. (Zurück zur Suppenanalogie: Wir werden nie einen großen Fettfleck in einer kochenden Pfanne sehen.) Einerseits kann dies „von selbst“ geschehen, da die Membran wie das Leben selbst ein System ist, das weit vom thermodynamischen Gleichgewicht entfernt ist. Andererseits könnte die Entwicklung der physikochemischen Eigenschaften der Membran eine solche Vorrichtung geleitet haben, da sie es Membranen ermöglicht, ihre Funktionen effizienter auszuführen.

Auf die eine oder andere Weise finden in den Membranen eine Reihe von Prozessen statt, die Flöße ständig „zerquetschen“. Genau deshalb konnten sie sich mit einem gewissen Maß an Sicherheit nicht so lange „fühlen“. Dies ist ein ständiger Austausch von Materie und Energie - denn Membranen sind offene Systeme: Neben zahlreichen Arten des vesikulären Transports werden einzelne Fragmente der Membran ständig in der Zelle „verschluckt“ und kehren nach einiger Verarbeitung zurück. Darüber hinaus teilen spezielle Proteine ​​die Membran wie „Zäune“ in separate Abschnitte. Dies fördert einerseits die Unterteilung, andererseits hemmt es auch das Wachstum von Flößen.

Die Analyse einer Vielzahl biochemischer und biophysikalischer Daten zu Lipiddomänen in Biomembranen, die in den letzten 15 Jahren akkumuliert wurden, führte die Wissenschaftler zu dem Schluss, dass die Zusammensetzung der Lipidmatrix der Membranen evolutionär so gewählt wird, dass sie unter physiologischen Bedingungen immer nahe am Phasenübergang liegt (Abb. 8). Dies trägt zur Bildung von Mesophasen (Flößen) in den Membranen bei, die trotz ihrer geringen Größe und Dynamik eine wichtige (wenn auch noch nicht vollständig verstandene) Rolle spielen. Welcher? Lesen Sie das Ende des Artikels..

Abbildung 8. Dynamisches Floßmodell. Domänen der "flüssig geordneten" Phase (L.Ö) in der Membran sind sowohl in der Größe als auch in der Lebensdauer heterogen (0,1 ms - 1 s, farbig dargestellt): Dies hängt von der Größe, der Lipidzusammensetzung und den „eingeschlossenen“ Proteinen ab, die das Floß stabilisieren können. (Die Länge der gestrichelten Pfeile, die die laterale Mobilität von Domänen darstellen, ist proportional zur Lebensdauer.) Klein L.Ö-Domänen bilden sich spontan und diffundieren in der Ebene der Membran (a). Nach dem Einfangen eines GPI-verankerten oder eines anderen Floßproteins (b) wird eine solche Domäne stabiler und bildet einen Komplex (c), der entweder einfach zerfallen (d) oder, zusammen mit einem anderen, seine Größe erhöhen kann (e). Solche Kollisionen können zur Bildung eines größeren und stabileren L führenÖ-Proteinkomplex (f), entweder nach einiger Zeit unabhängig zerfallend oder im endozytotischen Vesikel (h) eingefangen und in die ursprünglichen Komponenten (i) "zerlegt". So sind Floßplattformen in Biomembranen, obwohl sie wichtige Funktionen erfüllen, dynamische Strukturen, die ständig entstehen und wieder verschwinden..

Die biologische Rolle nanoskaliger Heterogenitäten in der Membran

Die Rolle eines solch komplexen Phasenverhaltens der Lipidmatrix von Membranen muss noch vollständig verstanden werden. Heute ist jedoch die Hauptsache klar: Mit solchen Eigenschaften können Sie verschiedene Proteine ​​in teilweise isolierten Bereichen gruppieren (sortieren), um ihre beabsichtigten Funktionen auszuführen. Diese Eigenschaften bestimmen auch, wie sich Membranen teilen und verschmelzen - und dies ist die Teilung der Zellen selbst, der vesikuläre Transport, der Lebenszyklus von Viren und die Fähigkeit vieler Toxine, in die Zellen einzudringen. Betrachten wir einige Beispiele für die biologische Rolle von Flößen etwas genauer [20]:

  1. Signalübertragung bei der Differenzierung von T-Lymphozyten. Die erworbene Immunität basiert auf dem Prozess des „Trainings“ von T-Lymphozyten, um bestimmte Antigene zu erkennen und zu zerstören. Dies tritt auf, wenn die Antigen-präsentierende Zelle (APC) in direktem Kontakt mit einem "naiven" Lymphozyten steht, der sich, nachdem er "gelernt" hat, wiederholt teilt und eine ganze Kolonie identischer T-Lymphozyten hervorbringt, die dieses bestimmte Antigen erkennen können.
    Interessanterweise sind T-Zell-Rezeptoren, die den mit Antigen auf der Oberfläche des AIC „geladenen“ Haupthistokompatibilitätskomplex erkennen, genau in der Floßphase geclustert und zusätzlich durch Aktinfilamente aus dem Zytoplasma gesichert. Diese Akkumulation von Rezeptoren beider Zellen bildet eine immunologische Synapse (Bereich des engen Kontakts) zwischen T-Lymphozyten und APC.
    In Laborexperimenten wurde bestätigt, dass die Beteiligung der Floßphase an der Bildung der immunologischen Synapse wichtig ist: Die Entfernung von Cholesterin aus den Membranen oder die Modifikation einiger am Prozess beteiligter Proteine, so dass sie die Affinität für Flöße verlieren, führt dazu, dass keine Antigenpräsentation auftritt und sich keine Immunität bildet.
  2. "Knospen" von Viruspartikeln. Viele Viren, die eine zuvor infizierte Zelle hinterlassen, setzen sich auf eine Lipidmembran - einen Teil der Membran der Wirtszelle. Einige von ihnen, insbesondere HIV und Influenzavirus, "knospen" aus den Floßabschnitten der Membran, was zur Bildung einer Lipid- "Hülle" führt, die vollständig aus Floßlipiden um ihr eigenes Nucleocapsid besteht. Dies geschieht anscheinend so, dass virale Glykoproteine ​​in die Membran gelangen und die Wirtsproteine ​​der Wirtszelle nicht benötigt werden.
    Wiederum zeigen Experimente, dass "Knospen" ein Prozess ist, der von der Anwesenheit von Cholesterin und Sphingolipiden abhängt, was die Teilnahme der Floßphase bestätigt.
  3. Die Beteiligung von Flößen am Membrantransport. Die Sekretion von sekretierten und die Abgabe von Membranproteinen beginnt mit dem endoplasmatischen Retikulum (ER) mit einem „Zwischenstopp“ im Golgi-Komplex. Bei diesem Transport spielt auf der Grundlage der gleichen Prinzipien der Phasentrennung in Lipidsystemen die geordnete flüssige Phase (Flöße) eine Rolle. Am Beispiel des Hefe-ER wurde festgestellt, dass es drei verschiedene Austrittsstellen für Vesikel mit einer Protein- „Beladung“ aus dem ER gibt: Zwei davon sind für den Transport von löslichen sekretierten Proteinen und Membranproteinen verantwortlich, und der dritte ist der „Austrittshafen“ von GPI-verankerten Proteinen innerhalb der Zellmembran Flöße. Bereits im Stadium der ER werden diese Proteine ​​in Vesikeln transportiert, deren Zusammensetzung sich in der Nähe von Flößen befindet (gesättigt mit Cholesterin und Ceramiden)..
    Eine ähnliche Situation wird beim Golgi-Komplex beobachtet, von wo aus Vesikel entweder zur Membran gelangen, entweder mit einer Clathrin-ähnlichen Proteinhülle beschichtet sind oder aus Floßlipiden bestehen. Übrigens wurde die Hypothese von Flößen im Zusammenhang mit der Beobachtung des Prozesses der Sortierung von Proteinen und Lipiden im Golgi-Komplex aufgestellt: Es stellte sich heraus, dass Blasen mit genau definierten Proteinen an die apikalen Oberflächen von Epithelzellen gesendet werden.
    Als weitere Bestätigung der Rolle der geordneten flüssigen Phase beim Membrantransport wurde festgestellt, dass einige Enzyme, die an der Synthese von Cholesterin und Sphingolipiden beteiligt sind, für die Abgabe von Floßproteinen an die Zellmembran erforderlich sind.
  4. Einige Floßlipide sind Trojanische Pferde für bakterielle Toxine und Viren. Insbesondere Shigatoxin (das Toxin von Bakterien, die Ruhr verursachen [30]) und Choleratoxin, die einen pentameren „Donut“ bilden, fangen Floßglycosphingolipide ein, die als Ganglioside Gb3 und GM1 bezeichnet werden und die Bildung von „Vertiefungen“ der Membran in Form von Röhrchen hervorrufen, die dem Gift zugrunde liegen die Wirkung dieser Mikroorganismen. In ähnlicher Weise gelangt das SV40-Virus in die Zelle: Es bindet an das GM1-Gangliosid und bündelt es; Dies führt zur Bildung einer Membraninvasion und zum Einfangen des Virus in das Endosom in Richtung ER.
    Die "trojanische" Rolle von Gangliosiden wird durch die mangelnde Toxizität und die Fähigkeit des Virus bestätigt, in die Zelle einzudringen, wenn es auf die synthetischen Analoga dieser Ganglioside einwirkt, die einen kürzeren fetten "Schwanz" haben und nicht im Floß, sondern in der flüssig gestörten Phase (L) sortiert sindd, oder einfacher eine „normale“ Membran).
    Interessanterweise haben Bakterien auch ein Membranlipid (Lipid-II genannt), das als Trojanisches Pferd für einige Antibiotika fungiert. Dieses Lipid ist jedoch nicht mit Flößen verwandt, sondern ein Vorläufer der Zellwand, ohne die die Bakterien sterben.

Perspektiven für die biophysikalische Untersuchung von Membranen

Die scheinbare Einfachheit des Lipid- „Ozeans“ gehört der Vergangenheit an, und jetzt repräsentieren Forscher nur annähernd alle molekularen Feinheiten der Clusterbildung in Lipiden. Der Mechanismus des "Sortierens" einiger Proteine ​​in die Floßphase und anderer in den flüssigeren Bereich der Membran ist ebenfalls weit vom Verständnis entfernt. Dieses Verständnis würde es in der Zwischenzeit ermöglichen, eine Strategie für die floßselektive Abgabe verschiedener Substanzen, einschließlich Drogen, an die Zelle zu entwickeln.

Alles, was in diesem Artikel beschrieben wird, bezieht sich hauptsächlich auf eukaryotische Membranen, aber dies bedeutet nicht, dass Bakterien nichts dergleichen haben (da es kein Cholesterin gibt). Die Untersuchung der lateralen Heterogenität von Bakterienmembranen kann zur Schaffung neuer Generationen von Antibiotika führen, die selektiv pathogene Mikroorganismen zerstören und frei von dem Fluch der Resistenz sind, der seit langem über „traditionellen“ antibakteriellen Wirkstoffen schwebt.

Die Geschichte mit der Untersuchung der Lipidmatrix von Membranen zeigt einmal mehr, dass lebende Materie viel komplexer ist als bisher angenommen, und die Erfindung neuer hochpräziser Beobachtungstechniken verschärft diese Komplexität nur.

Der Artikel wurde in Zusammenarbeit mit Anton Polyansky und mit Unterstützung des Russischen Föderalen Immobilienfonds (Wettbewerb für das Schreiben populärwissenschaftlicher Artikel), Projektnummer: 11-04-11516-s, verfasst. In abgekürzter Form erscheint es in "Nature" [31].

Literatur Zu Dem Herzrhythmus

Das durchschnittliche Volumen und die Norm von Blutplättchen im Blut eines Erwachsenen

Materialien werden als Referenz veröffentlicht und sind kein Rezept für die Behandlung! Wir empfehlen Ihnen, sich an Ihren Hämatologen in Ihrem Krankenhaus zu wenden.!

Was kann Enalapril ersetzen - eine Liste von Analoga des Arzneimittels

Bei einem Blutdrucksprung wird Enalapril russischer Herkunft verwendet.Der behandelnde Arzt sollte dieses Medikament verschreiben und regelmäßig einnehmen.